Horského vlčí bob
Pro ilustraci tohoto bodu, uvažujme měl replikace adaptivní záření “ a “ klíčové inovace v montane linie Lupinus (Fabaceae) studoval Drummond et al. (2012)., Hughes & Eastwood (2006) již dříve ukázal, že monophyletic skupina 81 lupiny Andské vznikly v posledních 2-4 Myr, a tak projevil jeden z nejvyšších čistých druhů diverzifikace známo, že v rostlinách. Hughes & Eastwood byli opatrní používat termíny ‚výbušné druhů rostlin, diverzifikace a „radiace“, spíše než adaptivní radiace, ale také podle klíčových inovací‘, pojem, který historicky byl použit pouze ve spojení s adaptivní radiací per se.
Drummond et al., (2012) používají molekulární fylogeneze Lupinus identifikovat více (adaptivní) radiace v Novém Světě, založené na tři významné zrychlení čistý druh diverzifikace v západní Severní a Jižní Americe, v Mexiku a v Andách, a v nížinných pastvin a campos rupestres v východní Jižní Amerika (především Brazílie). Další informace naznačují, že tzv. super‐záření‘ Lupinus v západní Americe měl vnořené v rámci tří samostatných záření v clades endemický k západní části Severní Ameriky, v Mexiku a v Andách., Důkazy pokročilé ohledně povahy těchto diverzifikace jako (adaptivní) záření zahrnovaly rozmanitost růstových forem v montane clades a širokou škálu nadmořských výšek a stanovišť obsazených. Trvalý iterální zvyk byl identifikován jako „klíčová inovace“, protože byl důsledně spojen se zrychlenou mírou čisté diverzifikace.
Co je na tomto obrázku špatně?, Za prvé, to není v žádném případě jasné, že montane vlčí bob ve skutečnosti představují adaptivní záření v historickém smyslu: Kde je důkaz, že rozdíly v růstu či životní historie má povoleno různých druhů napadnout a ovládnout různé druhy stanoviště v horské oblasti? Nebo že taková fenotypová variace umožnila lokálně koexistovat blízce příbuzným druhům (např. viz Rundell & Price, 2009)?, Ano, schopnost napadnout vyšších nadmořských výškách je k dispozici širokou škálu stanovišť, které mohou být rozdělena, ale to množství druhů, které vznikly po izolované elevational směny může jednoduše odrážet geografické speciace v rámci horského pásma (např. nonadaptive záření sensu Gitzenberger, 1991; Givnish, 1997; Rundell & Cena, 2009).
za Druhé, identifikace trvalka zvyk jako klíč inovace v montane vlčí bob nemá smysl., Trvalka iteroparity (dlouhý život s opakovanými záchvaty reprodukce) byl identifikován jako kandidát klíčové inovace pomocí BiSSE, po Guyer‐Slowinski paradigma – linií s vysokou mírou diverzifikace všechny sdílené celoroční iteroparous zvyk, a ne roční semelparity (jeden čas pouze reprodukce) vidět v jiných vlčí bob., Ale tohle přehlíží srovnání s ostatní rodové linie: téměř každý clade ve vysokých nadmořských výškách v Andách, například, se skládá z trvalek, a přesto asi nikdo nemá tak vysokou míru diverzifikace jako vlčí bob, jak tak výstižně dokumentuje Hughes & Eastwood (2006)., Samozřejmě, rys může být klíčové inovace v jedné ekologické souvislosti, a ne v jiném, v závislosti na rozsahu ekologických zdrojů a konkurentů, kterým čelí různé linie; pro mnoho ryb, biologové, hltanu čelisti se zdá být klíčové inovace v oblasti Afrických jezer rift, ale ne v potoky a řeky, z nichž velmi rozmanité, rift lake cichlidy vznikl (Fritézy & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; viz také Schweizer et al., 2014 pro nektarivory v papoušcích)., To může být osvětlující pohled na faryngální čelisti místo jako stav pozadí upřednostňující adaptivní záření (sensu Bouchenak‐Khelladi et al., 2015; tento objem), a vidět okamžitou spoušť pro rift‐lake cichlid diverzifikace jako místo je výjimečné genomické variace a labilita, vzhledem k tomu, že rift‐lake linií zobrazení zrychlené evoluce regulačních a kódujících sekvencí, inzerce transpozonů a nových mikrorna a uchovávání starověkých polymorfismy, což možná odráží předků hybridizations (Brawand et al., 2014)., Tyto genomické vlastnosti poskytují bohatý materiál, na kterém rozdílné výběru jednal, ale nejsou klíčové inovace sensu Simpson (1953) – nejsou sami nástrojů poskytnutých fenotypové vlastnosti, které umožňují invazi do nové adaptivní zóny. Jak může být trvalost klíčovou inovací ve smyslu spuštění diverzifikace, pokud to sotva někdy dělá napříč liniemi ve stejném prostředí?, V Kalifornii se zdá, že letničky jsou spojeny s mnohem vyšší mírou diverzifikace než trvalky (Lewis, 1962, 1966; Raven & Axelrod, 1978; Givnish, 2010). Drummond et al. (2012) sami poznamenávají, že trvalost nemusí být klíčovou inovací, pokud kodistribuované rysy místo toho vedly k diverzifikaci (Maddison et al., 2007; Losos, 2011), nebo pokud se trvalost vyvinula v reakci na jiné faktory než Nadmořská výška.
chtěl bych argumentovat jiným vysvětlením vývoje lupiny v oblastech montane a campos rupestres., Ve vysokých nadmořských výškách v tropech, kde jsou podmínky v létě každý den a v zimě každý večer‘, (Hedberg, 1964), noční tvorbu krystalů ledu v půdě hovoří silně proti každoroční zvyk, z toho prostého důvodu, že malé sazenice jsou vyhozeni z půdy mrazem zátahů. Ve vysokých nadmořských výškách, že by měl vybrat pro trvalky s vegetativní šíření, které nemají čelit demografické zúžení způsobené sazenice úmrtnosti., Neplodných půdách v kombinaci s intenzivní požáry by měl také pracovat proti sazenice, a tak každoroční zvyk, který může pomoci v úvahu pro vysoký výskyt perenniality v campos rupestres v Brazílii (a v bažinách a pocosins po celém světě).
Další faktory upřednostňují Lupinus sám o sobě v oblastech montane a campos rupestres., Studené půdy, zejména těch, nedávno získané z podloží – jak je pravděpodobné, že přednost ve vysokých nadmořských výškách v Horách, ve Střední Americe a Andách – je pravděpodobné, že být N‐omezené, vzhledem k půdě, mládeže a krátký čas k dispozici pro N fixace, studené inhibice mikrobiálního rozkladu a remineralizaci N, a relativní nadbytek fosforu v základním materiálu (Vitousek & Farrington, 1997; Chadwick et al., 1999; McNown & Sullivan, 2013)., Schopnost N-fixace vlčího bobu by jim proto měla poskytnout ekologický okraj v mnoha montanských stanovištích, zejména brzy po sobě (např. viz Morris & dřevo, 1989). Oheň také volatizes hodně z N napájení v fireswept ekosystémů, přičemž N‐fixers výhodu v těchto systémech (např. campos rupestres), stejně (Vitousek & Howarth, 1991; Leach & Givnish, 1996). Takže n-fixační symbiózy Lupinus-nezmíněné Hughesem & Eastwood (2006) a Drummond et al., (2012) – může být klíčový rys umožňující invazi do horského pásma a campos ruprestres, vzhledem k tomu, trvalka zvyk může být silně vybrány po invazi těchto stanovišť.
Lupinus je označen velkými semeny a (obvykle) krátkou postavou, což je kombinace vlastností, které pravděpodobně povedou k omezenému rozptýlení semen. N‐fixace může sám prospěch velkých semen, vzhledem k jeho vysoké počáteční náklady (Paštika, 1985), což představuje relativně velká semena vidět v Fabaceae obecně a v Lupinus konkrétně., Genetické studie prokázaly vysoce omezený tok genů v populacích přírodního a zemědělského lupinu (Schaal, 1980; Hamblin et al., 2005).
chtěl bych tedy tvrdit, že kombinace inherentně nízké disperzní schopnosti, krátké vzdálenosti celkového toku genů a života v rozsáhlých oblastech montane členitých četnými přírodními bariérami (např., údolí, hřebeny, sušší nebo vlhčí, než optimální oblastí) je to, co pohání výjimečných sazby z čistého diverzifikace v Lupinus v horských oblastech, v kombinaci s adaptivní radiace v elevational distribuce (i když rozsah elevational obrat druhů v dané oblasti vs horizontální obrat druhů geograficky zůstává bez dokladů)., Kromě toho, i když krátký, vytrvalá travní nebo keřovité zvyku v kombinaci s N‐možnost upevnění téměř jistě pomáhá povolení invaze horských oblastech, já bych tvrdit, že tyto by neměla být vnímána jako klíčová inovace‘, ve smyslu otevření se široké škály nového ekologického a adaptivní možnosti, v tak, že (například) křídla povoleno, ne jen to shánění potravy, vzduchu a okolních zvýšené plochy, ale také možnost specializace na shánění potravy v těch oblastech, v různých způsobů, zahrnující podstatné rozdíly v křídle velikost a tvar., Spíše kombinace krátkého zvyku, trvalky, život, historie a N‐stanovení schopnosti by měly poskytovat více‐nebo‐méně jedno‐dimenzionální výhodu v montane (nebo fireswept) krajiny, s chudým rozptýlení a členitý charakter této krajiny, což vede k vysoké diverzifikaci následně (viz klíč krajiny pojem Givnish, 1997). Část této perspektivy zahrnuje to, co Drummond et al. (2012) nazývají „montane mosaic“, ale přehlédli roli omezeného rozptýlení a fixace N.,
Jeden další kus podporu pro toto vysvětlení založené na jasné rozdíly mezi adaptivní radiace a geografické speciace, a mezi klíčové inovace a omezený tok genu – je, že většina horského Lupinus druhy jsou úzce endemické na malé plochy, s velmi málo co‐se vyskytujících v jedné oblasti (C. Hughes, os. komunikace.). Na základě argumentů uvedených dříve (viz šestý bod v úvodu výše) se zdá, že tento vzor je spíše podpisem geografické speciace spojené s omezenou schopností rozptýlení., V podstatě, já bych tvrdit, že montane lupina linií jsou různorodé, ne proto, že se vyvinuly bohatou škálu různých způsobů, jak dělat život v alpské krajiny, což by umožnilo několik z nich koexistovat lokálně (viz Schweizer et al., 2014), ale místo toho, protože mají řadu vlastností, které jim umožňují – všichni v podstatě stejným způsobem – obývají tyto oblasti, a proto jejich nízkou disperzní schopnost jim umožňuje speciate rychle a na malých prostorových měřítcích v takové krajiny (viz také Givnish et al., 2014)., I když Hughes & Eastwood (2006) poznámka rozmanitost růst formy v rámci Andského Lupinus, téměř všechny z nich jsou morfologicky velmi podobné, a jsou postaveny na nebo blízko úrovni terénu, jak se očekávalo, ve vysoké nadmořské výšce‐bylinky a subshrubs. Hughes & Eastwood (2006) poznámka absence jakékoliv fyziologické novinkou, která by mohla účtu pro rychlé diverzifikaci Lupinus nad treeline (ale viz mé komentáře výše, pokud jde o význam N fixace)., Rozsah diverzifikace vzhledem k adaptivní radiaci v nadmořské výšce v rámci Andského vlčí bob – a to jak v absolutním vyjádření a v poměru k vzhledem k omezené rozptýlení a geografické speciace – zůstává nelegální.
můj argument je podobný argumentu ihlenfeldt (1994) a Klak et al. (2004) s ohledem na vysokou míru diverzifikace ruschioid Aizoaceae., Ti autoři předpokládali, že velmi omezený pohyb semena přes úvodní rozptýlení by vést k speciace v malých prostorových a časových měřítek; genetické diferenciace mezi populacemi v tak malém měřítku by také mohlo vést k výběru pro odlišné úpravy na různé druhy microsites, což vede k omezené soužití druhů v malých měřítcích.
podobné argumenty se pravděpodobně vztahují na mnoho dalších systémů. Například africké rift-jezero cichlids (c., 1000 1600 druhů po celém světě v rodině) již dlouho vnímána jako exemplární případ adaptivní radiace (Fritézy & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; Meyer et al., 1994; McMahan et al., 2013), a ukazují pozoruhodnou mezidruhové šíři vnější čelisti morfologie odpovídající velké mezidruhové diverzity v potravě (Chakrabarty, 2005; Clabaut et al., 2007), s mimořádnou konvergencí mezi ekologickými analogy v různých jezerech (Kocher et al., 1993)., Ale ekologicky rozmanité jako rift lake cichlidy jsou, vykazují ne více než několik desítek způsobů, jak vydělat na živobytí, ani zdaleka nestačí na účet pro 1000 druhů. Co představuje chybějící faktor 20 nebo více v rozmanitosti?, Zdá se velmi pravděpodobné, že omezený rozptyl – způsoben ústní‐chov a omezení mnoha populací na izolované skalní výchozy, vedený těžké predace tlaky a nakonec velká hloubka jezera, a proto jejich jasnosti v mělkých hloubkách obsazené cichlidy – zesiluje prostřednictvím diverzifikace geografická speciace v rámci a mezi jezer, což v komunit, ekologických analogy replikován na místní a regionální úrovni (Kocher et al., 1993; Sturmbauer et al., 2001; Seehausen, 2006; Wagner & McCune, 2009). Ole Seehausen (OS. komunikace.,) konstatuje, že paralelní ekologické rozdíly v rámci jezera jsou pravděpodobně charakterizují hlavní oblasti jezera spíše než na jednotlivé ostrovy, a že počet případů zřejmé, paralelní adaptivní záření do jezera byly znovu hodnoceny z hlediska post‐speciace toku genů., Numerous studies have shown very fine‐scale spatial genetic structure in African rift‐lake cichlids restricted to rocky outcrops (Danley & Kocher, 2001; Rico & Turner, 2002; Wagner & McCune, 2009; Seehausen & Wagner, 2014)., Na allopatry mnoha blízce příbuzných druhů v rámci některých Afrických jezer rift, a jejich rozdíly v barvě, ale jen zřídka v jiné zjevné znaky týkající se stravy nebo ekologie, naznačuje silnou roli pohlavní výběr v speciace v malé váhy (Salzburger, 2009; Mattersdorfer et al., 2012; Tyers & Turner, 2013).
Více obecně, omezené rozptýlení a výběr pro adaptivní divergence mohou vzájemně synergicky a vytvářejí paralelní adaptivní záření, jak je vidět v cichlidy v různých Afrických jezer rift (Kocher et al.,, 1993), Karibské Anolis na různých ostrovech (Jackman et al., 1996), Severoamerický Calochortus (Patterson & Givnish, 2004) a Havajské lobeliady (Givnish et al., 2009). Pro rift lake cichlidy, vysokou čistotu vody také zřejmě pohání silný pohlavní výběr u samců zbarvení, což vede k více druhů v jasnější jezer (Seehausen et al., 1997). Pro rift-lake Cichlidy, zdá se tedy, že paralelní adaptivní záření, geografická speciace a sexuální výběr pomáhají stanovit vysoké čisté míry diverzifikace druhů., Já bych tvrdit, že rift‐lake cichlid záření tak může odrážet provozu nejen hltanu čelisti jako „pozadí“ klíčové inovace řízení adaptivní záření v krmení ekologie, ale také z hluboké transparentní jezer jako klíčové krajiny sensu Givnish (1997), stejně, favorizovat omezené rozptýlení, a řízení rozdíly v krmení ekologie a vizuální rozdíly ve vlastnosti vztahující se k páření.
argumenty v těchto řádcích mohou být také provedeny pro diverzifikaci bromeliad., Fylogenetické analýzy ukazují, že epiphytism, nádrž zvyk, kolibřík opylení a život v rozsáhlé tropické kordillery (Andy, Serra do Mar) – z nichž všechny jsou úzce spojený, prostorově, ekologicky a evolučně – to vše výrazně urychlit net diverzifikace (Givnish et al., 2014). Epifytismus, tankový zvyk a původ opylení kolibříků zjevně otevírají nové adaptivní zóny v tom smyslu, že zpřístupňují variabilní objem ekospace, který lze rozdělit různými druhy., Život v horské pásmo tropických kordillery nejen upřednostňuje původ epiphytism, tanky, a kolibřík opylování: je to také umožňuje geografické speciace pokračovat souběžně na několika různých místech a v několika různých linií zároveň., I rys, jako je CAM fotosyntézu, která není urychlit net diverzifikace v bromeliads, a tedy by neměl být viděn jako diverzifikace vliv v každém z modelů odpovídající Guyer‐Slowinski pohledu, zdá se, podstatně zvýšené celkové bromeliad rozmanitosti přidáním (nízká) rozmanitost linií, které byly schopny proniknout do velmi suchých oblastech, přírodních stanovišť a microsites, které by jinak nebyly k dispozici (Givnish et al., 2014)., Takže bromeliad diverzifikaci zdá se kombinovat prvky, adaptivní radiace, geografická speciace a invaze ekologicky odlišných oblastí. Některé rysy jsou klíčové inovace, které otevírají pestrou škálu ekologických rolí, které mohou být rozdělena podle druhů rozdílně upraveny pro různé části ekologické prostoru, i když někteří (jako CAM) výsledek v jiskrově nižší míru diverzifikace., Další vlastnosti, jako je život v horských stanovišť, objeví se místo toho být ‚evoluční‘ klíče, které otevřou invaze ekologicky poněkud monotónní nemovitostí, které však může vést ke geografické speciace prostřednictvím působení přírodních vnější bariéry toku genů. Konečně, tam se zdají být klíčové krajiny‘ – například horského stanoviště a xeric stanovišť v Andách–, které se objeví ke spuštění invaze nových adaptivních zón (např. epiphytism, CAM fotosyntéza) a urychlit speciace prostřednictvím geografické izolace s nebo bez adaptivní radiace (Givnish, 1997).
Napsat komentář