Moderní kvartérní rostlinné linie podporují rozmanitost usnadněním starých terciárních linií

výsledky a diskuse

regenerační výklenek linií.

naše analýzy naznačují, že usnadnění nebo efekt „sestry“ je mnohem důležitější pro nábor druhů, které se vyvinuly v terciárním období, než pro nábor druhů, které se vyvinuly v kvartérním období., 113 taxonů v rámci všech šesti zkoumaných regionech, které byly identifikovány jako vyvíjející se v průběhu Třetihor od fosilní záznam, 86 byly identifikovány v literatuře (nebo měří podle nás) jako nábor výrazně více pod korunami jiných druhů než v otevřené (Tabulka 1 a Obr. 1, pro všechny regiony kombinované x 2 = 103.3; P < 0.0001)., Naopak taxony, které byly identifikovány z fosilního záznamu jako vyvíjející se v Kvartérní přijati přednostně v otevřených prostorách a vyhnout markýzy jiných druhů; 97 100 Kvartérní druhy přijati v otevřené, spíše než v rámci zdravotní sestra rostlin. Tento vzor byl nejvýraznější v Kalifornii (X 2 = 27.06; P < 0.0001), Středomoří (X 2 = 40.44; P < 0.0001), Chile (X 2 = 8.12; P = 0,018), a Mexical (X 2 = 18.17; P < 0.0001). Jižní Afrika (X 2 = 4,54; P = 0.,067) a Austrálie (údaje neumožnily spustit test X 2) vykazovaly méně výrazný vzor. Na rozdíl od jiných Středomořských oblastech světa, informace o regeneraci požadavky druhů je omezené pro jihoafrické a Australské květinové prvky, a tam je nedostatečné fosilní záznam k dnešnímu dni záření z různých skupin (17, 18).

našli jsme stejný vzor, když jsme klasifikovali taxony pomocí výše popsaných moderních syndromů(Tabulka 1; viz také obr., 3, který je publikován jako podpůrné informace na webových stránkách PNAS). Taxony prokazující Terciární syndrom přijati daleko více běžně pod zdravotní sestra rostliny, s 97 100 Terciární-syndrom taxony vyžadující usnadnění (pro všechny regiony v kombinaci X 2 = 186.3; P < 0.0001). Naproti tomu 128 ze 139 taxonů prokazujících kvartérní syndrom se rekrutovalo v otevřených prostorech a nevyžadovalo usnadnění od jiných druhů. Tento vzor byl silně významný ve všech zkoumaných regionech světa: Kalifornie (X 2 = 29.72; P < 0.,0001), Středomoří (X 2 = 40.35; P < 0.0001), Chile (X 2 = 10.88; P = 0,002), Jižní Afrika (X 2 = 18.24; P < 0.001), Austrálie (X 2 = 42.00; P < 0.001), a Mexical (X 2 = 37.3; P < 0.0001). Důležité je, že terénní měření náborové strategie v mexických analýzách založených na literatuře.,

stručně řečeno, moderní regenerační výklenky (19) a nábor životní historie strategie taxony pocházející z dávných Madrean-Mediteránní flóra a poslední Kvartérní jsou vysoce závislé na době a prostředí, v němž tyto taxony se vyvinuly. Spojení mezi evoluční historií a ekologická funkce je také zdůrazněno v nástupnických studií, které ukazují jasnou korelaci mezi věkem, ve kterém taxonů vznikl a fázi kolonizace, ve které taxony podílet., Kvartérní druhy jsou zdaleka nejčastější časné kolonizátory z otevřených oblastí, ve Středomořské klima, vegetace, zahrnující 35 43 early successional druhů zjištěných v literatuře (Tabulka 2, která je zveřejněna jako podpůrné informace o PNAS webové stránky). Naproti tomu ze 49 pozdních successionálních druhů identifikovaných v literatuře bylo 48 terciárních prvků. Jinými slovy, Terciární taxonů se stal důležitou součástí komunity v semiarid podnebí až po více sucho-tolerantní Kvartérní druhy vytvořili mesic podmínky., Ačkoli terciární druhy se také mohou rekrutovat pod terciární rostliny, nejběžnější sestry se skládají z kvartérních druhů, zejména brzy po sobě. Tato myšlenka je podporována velkým usnadňujícím experimentem, který provedl Gómez-Aparicio et al. (20), který prokázal, že pionýrské (tj. kvartérní) keře usnadňují zakládání dřevin, pozdně sukcesních (tj. terciárních) středomořských druhů., Terciární taxony zřídkakdy nabírají semeny v prvních několika desetiletích po požáru, a proto tyto taxony vyžadují dlouhá období bez požáru pro založení, která se téměř výhradně vyskytují po vytvoření stojanů s uzavřeným baldachýnem (12). Oheň je v chilském matorralu méně důležitý než v kalifornském chaparralu (21). Nicméně, v matorral, Kvartérní druhy jsou v drtivé většině první kolonizátoři postagricultural a opuštěné pastviny, a následuje Terciární prvky., Stejný vzorec byl hlášen pro různé regiony Evropy po ukončení coppicingu a pastvy v posledních desetiletích (22, 23). Podobně, studie rozsáhlé vegetační dynamika prokázat, že Terciární druhů kolonizovat vegetace dominují Kvartérní druhů ve Středomoří podnebí po celém světě (Tabulka 3, která je zveřejněna jako podpůrné informace o PNAS webové stránky)., Z této nástupnické důkazy, je jasné, že klíčovou roli Kvartérní druhy, pro zachování Terciární druhů byla klíčová během klimatických výkyvů v Jižní a Severní polokoule došlo během Kvartéru (24, 25), což mělo za následek výškové nebo zeměpisné vegetace směny.

regenerace Nika konzervatismus.,

Navzdory dopadům změny klimatu, vývoj a utracení procesů na současné společenství, fosilie ukazují, že ekologické vlastnosti z mnoha existujících druhů v Středomořské ekosystémy zůstaly podobné miliony let (2, 13, 15, 26). Jinými slovy, mnoho ekologických charakteristik starověkých taxonů se zdá být vysoce konzervováno v geologických časových měřítcích. Tato skutečnost zvyšuje možnost, že facilitative účinky starověké Terciární linií moderní Kvartérní linií nejen ochranu druhů, ale také šetřit zvláštní starobylé rysy (2)., Chcete-li tedy vyzkoušet, zda starobylé rysy Terciárního taxony byly udržovány stabilizující výběr pomocí facilitace, zmapovali jsme index regeneraci výklenku (procento sazenice přijati pod keře) pro každý Mexical druhů v fylogenetický strom, a ve srovnání se vešly několik modelů evoluce, každý zobrazující různé selektivní režim, jak je vysvětleno níže (Obr. 2)., Charakter sdružení mapovány v fylogenetický strom montáž druhů, které tvoří určité společenství, jako jsme to provedli zde odráží nejen evoluční historii vlastnosti, ale také třídění a montážní procesy působící v takové místní společenství (27). Tato metoda je tedy vynikajícím postupem k prozkoumání toho, jak regenerační výklenek existujících linií mohl být v průběhu času tříděn změnami klimatických podmínek.

Pro naše data, jednoduchý evoluční model představuje stabilizující výběr vysvětlil pozorována regenerace niky (tj. procento rostlin přijati pod keře) Mexical druhů rostlin mnohem lepší než neutrální Brownův pohyb modelu (LRtest = 10.66; df = 2; P = 0,004)., Fit stabilizující výběr modelu byl výrazně lepší (LRtest = 11.09; df = 2; P = 0,004) při dvou různých optima byly povoleny pro regeneraci nika: jeden pro Terciární a další pro Kvartérní linií. Zatímco terciární linie dosáhly Optima na 90% rostlin, které se rekrutovaly pod křovinami, kvartérní linie dosáhly tohoto Optima na 13%.

vysoce konzistentní masité rodil život historie rys mezi Terciární druhů pravděpodobně hraje klíčovou roli v starověké linie-moderní personální vztah., Masité plody pohání rozptýlení z rodiče do nenápadného prostředí, protože ptáci ukládají vysoce nepřiměřený počet semen, kde okouna (28). Nicméně, rozptýlení na keře sám o sobě nemůže vysvětlit vzory popíšeme zde, a řada studií (včetně těch druhů, považovány zde) ukázaly, že markýzy druhů z Kvartérní mít přímé pozitivní dopady na Terciární druhů pod nimi prostřednictvím odstín, zachování vlhkosti půdy, a místní oplodnění účinky (12)., Význam těchto přímých účinků naznačuje, že starověké linie-moderní náborové vztahy jsou výsledkem dlouhodobé ochrany výklenku ekologické regenerace. Stejně tak vysoký stupeň evolučního konzervatismu nalezený v mnoha starých liniích ve středomořské vegetaci (2) naznačuje, že usnadnění podporovalo stabilizační výběr prostřednictvím evolučního času., Usnadnění poskytována Kvartérní druhy v dobách, kdy Středozemní moře ekosystémů zkušený klimatické výkyvy a výškové posuny (8) je věrohodné vysvětlení pro evoluční stáze v těchto systémech. Tento proces, máme na mysli, že staří-lineage druhů nalezených klimatické podmínky podobné jejich předků podmínky ve vlhké, mesic, a stinné podmínky, za moderní sucho-tolerantní druhy, čímž se zabrání buď zánik nebo silný výběr, aby se přizpůsobily moderní prostředí.

Ekofyziologické koreláty.,

Rodokmen–historie života vztahy odpovídají s několika obecných morfologických a ecophysiological rozdíly mezi Terciární a Kvartérní taxonů (Tabulka 4, která je zveřejněna jako podpůrné informace o PNAS webové stránky). Za prvé, terciární taxony mají mnohem větší listy s větší hmotností na listovou plochu než kvartérní taxony. Terciární taxony jsou téměř výhradně stálezelené (několik druhů dubů není), Zatímco většina kvartérních druhů je suchomilná., V porovnání Terciární druhů a Kvartérní druhů nalezených v literatuře, maximální délka kořene Terciárního druhů v oblasti měření byla 9.0 ± 2,9 m (n = 9) ve srovnání s 2,7 ± 0,4 m (n = 11) pro Kvartérní druhy (t = 2.34, P = 0, 031; Tabulka 4). Usnadnění může být rozhodující pro sazenice druhů, které nemohou přežít na plném slunci, než jejich kořeny dosáhnou konzistentního zásobování vodou. Terciární druhy také častěji vyvíjejí velké skladovací struktury zvané burls nebo lignotubers., Na základě literární rešerše, nejvíce Kvartérní druhy také tolerovat mnohem nižší vodní potenciál (-5.7 ± 0,7 MPa, n = 18) než Terciární druhů (-3.1 ± 0,3 MPa; n = 37; t = 4.89, P < 0.001). Tyto fyziologické a anatomické rozdíly mezi Kvartérní a Terciární taxonů odpovídaly otevřené, drsné nábor výklencích bývalého a poměrně mesic a cool subcanopy nábor výklenky druhé.

důsledky komunitní ekologie.,

vztah mezi nábor život, historie a evoluční linie má důležité a dříve nepopsané důsledky pro naše chápání vývoje a udržení globální biodiverzity v suchých oblastech. Za prvé, tyto výsledky naznačují, že starověcí součástí moderní Středomořského klimatu, flóry nemusí existovat dnes bez dlouhodobé pozitivní účinky v poslední době se vyvinul druh a že facilitative ekologické vztahy hrají důležitou roli v zachování světové biologické evoluční časové stupnice: Moderní rostlinné taxony udržení dávných rostlinných taxonů., Za druhé, naše výsledky naznačují, že procesy, které vyvíjejí regionální floras, dokonce i na kontinentálních stupnicích, nemusí být plně popsány neutrálními modely (5).

naše výsledky naznačují, že usnadnění hrálo klíčovou roli při udržování biologické rozmanitosti prostřednictvím evolučního času. Společenství měřítku zjednodušení se zdá být zásadní historický proces třídění udržení starých druhů v semiarid rostlinných společenstev jako na celém světě se stal více vyprahlá., Jako Země se stala sušší, zjednodušení tím, že Kvartérní druhy se objevily, za předpokladu, microsites, které úzce uzavřeno předků podmínky starověkého sucho-netolerantní linií. Tímto ošetřováním, kvartérní druhy mohou mít stabilizovaný výběr a přispěly k udržování rodových rysů terciárních linií. Jak tvrdí Ackerly (2), konkurenční (Terciární) druh obsazené stanoviště a microsites, které úzce porovnávány podmínky, které byly dříve upraveny, podmínky, které naše důkazy naznačují, byly poskytnuty moderní taxonů.,

naše výsledky mají důležité důsledky pro reakci druhů a komunit na změnu klimatu. Davis et al. (29) varoval, že většina pokusů předpovídat biotické reakce na změnu klimatu nevhodně předpokládat, že tento druh reakce může být chápáno v kontextu „klima obálku“, ve kterém distribuce druhů je dána jeho adaptace na konkrétní klimatické podmínky. Z našich výsledků je však zřejmé, že účinky změny klimatu na distribuci druhů budou také určovány interakcemi s jinými druhy (30)., Naše výsledky ukazují, že usnadňující interakce mezi rostlinami v průběhu milionů let byly ústředním určujícím faktorem současného složení a rozmanitosti Společenství a pravděpodobně tak učiní jako změny klimatu v budoucnu.