Montane lupin
for At illustrere dette punkt, så lad os overveje den formodede “gentagelse adaptive stråling” og “centrale nyskabelser” i montane slægter af Lupinus (Fabaceae) undersøgt af Drummond et al. (2012)., Hughes & Eastwood (2006) havde tidligere vist, at svampenes gruppe af 81 Andes lupin var opstået i de sidste 2-4 Myr, og dermed udstillet en af de højeste priser på nettet arter diversificering kendt i planter. Hughes & Eastwood var omhyggelig med at bruge udtryk som “eksplosive plantearter spredning’ og ‘stråling’, snarere end adaptive stråling, men også henviste til “de centrale nyskabelser”, et udtryk, der historisk set har været brugt i forbindelse med adaptiv radiation per se.
Drummond et al., (2012) har anvendt en molekylær fylogeni af Lupinus at identificere flere (adaptive) stråling i den Nye Verden, der er baseret på tre væsentlige accelerationer på nettet arter diversificering i det vestlige Nord-og Syd Amerika, Mexico og Andesbjergene, og i de lavtliggende enge og campos rupestres i det østlige Sydamerika (især Brasilien). Yderligere oplysninger foreslog, at de “super‐stråling” af Lupinus i det vestlige Amerika havde indlejret i det tre separate stråler i klader endemisk til det vestlige Nordamerika, Mexico og Andesbjergene., Beviser fremskredet med hensyn til arten af disse diversifikationer som (adaptive) strålinger omfattede mangfoldigheden af vækstformer i montane clades, og den brede vifte af højder og levesteder besat. Den flerårige iteroparøse vane blev identificeret som en’ nøgleinnovation’, fordi den konsekvent var forbundet med accelererede netdiversificeringshastigheder.
Hvad er der galt med dette billede?, For det første er det på ingen måde klart, at montane lupin faktisk udgør adaptive stråling i historisk forstand: Hvor er dokumentation for, at variation i vækst, form, eller livet historie har tilladt forskellige arter til at invadere og dominere forskellige typer af levesteder i den montane zone? Eller at en sådan fænotypisk variation har gjort det muligt for nært beslægtede arter at sameksistere lokalt (f?se Rundell & pris, 2009)?, Ja, evnen til at invadere højereliggende stiller en bred vifte af naturtyper, der kan blive delt, men antallet af arter, der opstod efter den isolerede elevational skift kunne simpelthen afspejler geografiske artsdannelse i den montane zone (fx nonadaptive stråling forstand Gitzenberger, 1991; Givnish, 1997; Rundell & Pris, 2009).
for det andet giver identifikationen af den flerårige vane som en ‘nøgleinnovation’ i montanlupiner ingen mening., Flerårige iteroparity (langt liv med gentagne anfald af reproduktion) blev identificeret som en kandidat nøgle innovation ved hjælp af BiSSE, efter Guyer‐Slowinski paradigme – den foraeldre med en høj grad af diversificering alle delte den flerårige iteroparous vane, og ikke den årlige semelparity (kun én gang reproduktion) set i andre lupin., Men dette overser sammenligninger med andre slægter: næsten hver undergruppe på et højt stigninger i Andesbjergene, for eksempel, består af stauder, og alligevel er sandsynligvis ingen har så høj en hastighed af diversificering som lupin gøre, som så dygtigt dokumenteret af Hughes & Eastwood (2006)., Selvfølgelig, en egenskab, kan være en vigtig innovation i en økologisk sammenhæng, og ikke i en anden, afhængig af antallet af økologiske ressourcer og konkurrenter står over for forskellige slægter; for mange fisk, biologer, svælg kæber, viste sig at være en nyskabelse i den Afrikanske rift søer, men ikke i vandløb og floder, hvorfra det meget forskelligartede rift‐søen cichlider er opstået (Fryer & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; se også Schweizer et al., 2014 for nectarivory i papegøjer)., Det kan være lysende at se pharyngeal kæber i stedet som en baggrundsbetingelse, der favoriserer adaptiv stråling (sensu Bouchenak‐Khelladi et al., 2015; dette bind), og se den umiddelbare udløser til rift‐søen cichlid diversificering så i stedet for at være ekstraordinære genomisk variation, og labilitet, da der rift‐søen slægter vist accelereret udviklingen af de lovgivningsmæssige og kodende sekvenser, indrykninger af transposoner elementer og nye microRNAs, og fastholdelse af gamle polymorfier, hvilket muligvis skyldes slægts-hybridizations (Brawand et al., 2014)., Sådanne genomiske træk giver rig materiale, som divergerende valg har handlet på, men de er ikke nøgleinnovationer sensu Simpson (1953) – de er ikke selv de instrumentaliteter, der leveres af fænotypiske træk, der tillader invasion af nye adaptive zonesoner. Hvordan kan perennialitet være en vigtig innovation i den forstand at udløse diversificering, hvis det næppe nogensinde gør det på tværs af linjer i det samme miljø?, Ja, i Californien, enårige synes at være forbundet med højere forekomst af spredning end stauder (Lewis, 1962, 1966; Raven & Axelrod, 1978; Givnish, 2010). Drummond et al. (2012) bemærker sig selv, at perennialitet måske ikke er en vigtig innovation, hvis kodedistribuerede træk i stedet kørte diversificering (Maddison et al., 2007; Losos, 2011), eller hvis perennialitet udviklede sig som reaktion på andre faktorer end elevation.
Jeg vil argumentere for en anden forklaring på lupin evolution i montane områder og campos rupestres., Ved høje stigninger i troperne, hvor forholdene er ‘sommer hver dag, og vinteren hver nat’, (Hedberg, 1964), natlige dannelse af iskrystaller i den jord, taler stærkt imod den årlige vane, af den simple grund, at de små frøplanter er smidt ud af jorden ved frost allergiske luftvejslidelser. I høje højder, der bør vælge for stauder med vegetativ spredning, der ikke står over for den demografiske flaskehals forårsaget af sætteplante dødelighed., Ufrugtbar jord kombineret med intense brande bør også arbejde mod planter og dermed den årlige vane, som kan hjælpe med at redegøre for den høje forekomst af perenniality i campos rupestres i Brasilien (og i moser og pocosins på verdensplan).
yderligere faktorer favoriserer Lupinus i sig selv i montanområder og campos rupestres., Kolde jord, især dem, der for nylig stammer fra fundamentet – som er tilbøjelige til at sejre ved høje stigninger i Rockies, Mellemamerika og Andes – er tilbøjelige til at være N‐begrænset, på grund af jorden unge og den korte tid til rådighed for N-fiksering, kolde inhibering af mikrobiel nedbrydning og remineralisering af N, og den relative tæthed af fosfor i moderselskabet materiale (Vitousek & Farrington, 1997; Chadwick et al., 1999; McNown & Sullivan, 2013)., De N‐fikserende kapacitet af lupin bør derfor give dem en økologisk kant i mange montane levesteder, især tidligt i træk (se fx Morris & Træ, 1989). Brand også volatizes meget af N-forsyningen i fireswept økosystemer, give N‐fixers en fordel i sådanne systemer (fx campos rupestres) samt (Vitousek & Howarth, 1991; Leach & Givnish, 1996). Så N‐fastsættelse symbioser af Lupinus – ubemærket af Hughes & Eastwood (2006) og Drummond et al., (2012) – kan være et vigtigt træk, der tillader invasion af Montan zonesoner og campos ruprestres, mens den flerårige vane kan være blevet stærkt udvalgt efter invasion af sådanne levesteder.
Lupinus er præget af store frø og (normalt) kort statur, en kombination af træk, der sandsynligvis vil resultere i begrænset frøspredning. N-fiksering i sig selv kan favorisere store frø i betragtning af dens høje opstartsomkostninger (Pate, 1985), der tegner sig for de relativt store frø, der ses i Fabaceae generelt og specifikt i Lupinus., Genetiske undersøgelser har vist stærkt begrænset genstrømning i naturlige og landbrugs lupin populationer (Schaal, 1980; Hamblin et al., 2005).
Jeg vil derfor hævde, at kombinationen af iboende lav spredningsevne, korte afstande af den samlede genstrøm og liv i omfattende montanområder dissekeret af adskillige naturlige barrierer (f. eks., dale, kamme, tørre eller vådere end optimal områder) er, hvad der driver den ekstraordinære priser på nettet diversificering i Lupinus i bjergrige områder, kombineret med adaptiv radiation i elevational distribution (selv om omfanget af elevational omsætning af arter i et givet område vs horisontale omsætning af arter, der geografisk er fortsat udokumenteret)., Endvidere, selv om en kort, flerårige urteagtige eller shrubby vane kombineret med N‐fikserende evnen næsten helt sikkert hjælper tilladelse invasion af montane områder, vil jeg argumentere for, at disse ikke bør betragtes som ‘centrale nyskabelser”, i den forstand at åbne op for en bred vifte af nye økologiske og adaptive muligheder, på den måde, at (for eksempel) vinger tilladelse til ikke blot at fouragere i luften og i nærheden forhøjet overflader, men også må specialisering på fouragering i de områder på forskellige måder, der indebærer betydelig variation i wing størrelse og form., Snarere kombinationen af en kort vane, evige liv, historie og N‐fiksering evne bør give et mere‐eller‐mindre en‐dimensionelle fordel i en montane (eller fireswept) landskab, med dårlig spredning og dissekeret natur som landskab, der resulterer i høj diversificering efterfølgende (se “tasten landskab’ begreb om Givnish, 1997). En del af dette perspektiv inkorporerer hvad Drummond et al. (2012) kalder ‘montane mosaic’, men de overså rollen som begrænset spredning og N-Fi .ering.,
En ekstra stykke støtte for denne forklaring er baseret på at lave en klar sondring mellem adaptiv radiation og geografiske sammensætning, og mellem centrale nyskabelser og begrænset gene flow – er, at de fleste montane Lupinus arter, der er snævert endemisk på små områder med meget få co‐forekommende i et område (C. Hughes, pers. komm.). Baseret på argumenter tidligere (se sjette punkt i indledningen ovenfor), synes dette mønster mere sandsynligt at være en underskrift af geografisk artsdannelse kombineret med begrænset spredning evne., I det væsentlige vil jeg hævde, at Montan lupin-slægter er forskellige, ikke fordi de har udviklet en rig række forskellige måder at skabe et liv i alpine landskaber, hvilket ville give flere af dem mulighed for at sameksistere lokalt (se Sch .ei .er et al., 2014), men i stedet fordi de har en række træk, der tillader dem – alle er stort set på samme måde – til at opholde sig i disse områder, og på grund af deres lave spredning evne giver dem mulighed for at speciate hurtigt og i små rumlige skalaer i sådanne landskaber (se også Givnish et al., 2014)., Selv om Hughes & Eastwood (2006) venligst en mangfoldighed af vækst former i Andes Lupinus, næsten alle af disse er morfologisk ganske lignende, og er bygget på eller tæt ved jorden, som forventes i høj elevation urter og subshrubs. Hughes & Eastwood (2006) bemærk fraværet af nogen fysiologisk nyhed, at kunne redegøre for den hurtige spredning af Lupinus over trægrænsen (men se mine bemærkninger ovenfor om betydningen af N-fiksering)., Omfanget af diversificering på grund af adaptiv stråling i højde inden for Andes lupiner – både i absolutte tal og i forhold til det på grund af begrænset spredning og geografisk artsdannelse – forbliver udokumenteret.
mit argument ligner det, der er lavet af Ihlenfeldt (1994) og Klak et al. (2004) for at tage højde for den høje diversificeringsgrad for ruschioid Ai .oaceae., Disse forfattere antager, at den er særdeles begrænset bevægelse af frø via splash spredning ville føre til artsdannelse på små rumlige og tidsmæssige skalaer; den genetiske differentiering blandt befolkningerne i disse små skalaer kan også føre til udvalg for forskellige tilpasninger til forskellige typer af microsites, der fører til begrænset sameksistens af arter på små skalaer.
lignende argumenter gælder sandsynligvis for mange andre systemer. For eksempel er de afrikanske rift‐lake cichlider (c., 1000 til 1600 arter i verden i familien) har længe været betragtet som en eksemplarisk tilfælde af adaptiv radiation (Fryer & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; Meyer et al., 1994; McMahan et al., 2013), og de viser en bemærkelsesværdig interspecifik bredde i ekstern kæbemorfologi svarende til stor interspecifik mangfoldighed i diæt (Chakrabarty, 2005; Clabaut et al., 2007), med ekstraordinær konvergens mellem økologiske analoger i forskellige søer (Kocher et al., 1993)., Men økologisk forskelligartet som rift-lake cichlider er, udviser de ikke mere end et par snesevis af måder at leve på, ikke næsten nok til at tegne sig for 1000 arter. Hvad tegner sig for den manglende faktor på 20 eller mere i mangfoldighed?, Det ser mest sandsynligt ud til, at begrænset spredning-forårsaget af mundavl og begrænsninger af mange populationer til isolerede klippeudspring, drevet af kraftigt rovdyrstryk og i sidste ende af søernes store dybde og dermed deres klarhed i de lave dybder besat af cichlider – forstærker diversificering via geografisk speciering inden for og blandt søer, hvilket resulterer i samfund af økologiske analoger replikeres lokalt og regionalt (Kocher et al., 1993; Sturmbauer et al., 2001; Seehausen, 2006; Wagner & McCune, 2009). Ole Seehausen (pers. komm.,) bemærker, at parallelle økologiske forskelle i søer sandsynligvis vil karakterisere større regioner i en sø snarere end individuelle øer, og at en række tilfælde af tilsyneladende parallelle adaptive strålinger i søer er blevet revurderet med hensyn til genstrømning efter speciering., Numerous studies have shown very fine‐scale spatial genetic structure in African rift‐lake cichlids restricted to rocky outcrops (Danley & Kocher, 2001; Rico & Turner, 2002; Wagner & McCune, 2009; Seehausen & Wagner, 2014)., Den allopatry af mange nært beslægtede arter, er i nogle Afrikanske rift søer, og deres afvigelser i farve, men sjældent i andre oplagte træk, der er relateret til diæt eller økologi, tyder på en stærk rolle i seksuel selektion i artsdannelse på små skalaer (Salzburger, 2009; Mattersdorfer et al., 2012; Tyers & Turner, 2013).
mere generelt kan begrænset spredning og udvælgelse for adaptiv divergens interagere synergistisk og generere parallelle adaptive strålinger, som det ses i cichlider i forskellige afrikanske rift søer (Kocher et al.,, 1993), Caribien anolis på forskellige øer (Jackman et al., 1996), North American Calochortus (Patterson & Givnish, 2004) og Hawaiian lobeliads (Givnish et al., 2009). For rift-lake cichlider driver høj vandklarhed tilsyneladende også stærk seksuel udvælgelse på mandlig farve, hvilket fører til flere arter i klarere søer (Seehausen et al., 1997). For rift-lake cichlider ser det således ud til, at parallelle adaptive strålinger, geografisk speciering og seksuel udvælgelse alle hjælper med at sætte høje nettotakster for artsdiversificering., Jeg vil argumentere for, at den rift‐søen cichlid stråling kan således afspejle den operation, ikke blot af svælg-og kæber som ‘baggrund’ centrale nyskabelser kørsel adaptive stråling i foder til økologi, men også af dyb gennemsigtig søer som vigtige landskaber forstand Givnish (1997) samt, begunstige begrænset spredning, og kørsel forskel i fodring økologi og visuelle forskelle i egenskaber, der er relateret til parring.
argumenter i denne retning kan også gøres for bromeliad diversificering., Fylogenetiske analyser viser, at epiphytism, tanken vane, hummingbird bestøvning og livet i en stor tropisk cordilleras (Andesbjergene, Serra do Mar), der alle er tæt koblet, rumligt, økologisk og evolutionært – alle betydeligt fremskynde net diversificering (Givnish et al., 2014). Epifytisme, tankvanen og oprindelsen af kolibribestøvning åbner tilsyneladende nye adaptive zonesoner i den forstand, at de stiller et variabelt volumen af ecospace til rådighed, der kan opdeles efter differentielt tilpassede arter., Livet i den montane zone af tropiske cordilleras ikke kun favoriserer oprindelsen af epiphytism, tanke, og kolibri bestøvning: det giver også mulighed for geografisk sammensætning at forløbe parallelt på flere forskellige steder og i flere forskellige slægter på samme tid., Endnu et træk, som CAM-fotosyntese, der ikke fremskynde net diversificering i bromeliads, og at de således ikke ses som en diversificering indflydelse på nogen af de modeller, der svarer til den Guyer‐Slowinski synspunkt, ser ud til at have væsentligt forhøjede samlede bromeliad mangfoldighed ved at tilføje (lav) mangfoldighed af slægterne, der var i stand til at invadere ekstremt tørre områder, naturtyper og microsites, der ellers ikke har været til rådighed (Givnish et al., 2014)., Så bromeliad diversificering synes at kombinere elementer af adaptiv stråling, geografisk speciering og invasionen af økologisk særprægede regioner. Nogle træk er nøgleinnovationer, der åbner en bred vifte af økologiske roller, der kan opdeles efter arter, der er forskelligt tilpasset forskellige dele af økologisk rum, selvom nogle (som CAM) resulterer i iboende lavere diversificeringshastigheder., Andre træk, sådan som livet i montane levesteder, synes i stedet at være ‘evolutionære nøgler, der åbner op for en invasion af økologisk temmelig ensformigt fast ejendom, der kan dog medføre, at geografiske sammensætning via driften af naturlige ydre barrierer for genspredning. Endelig synes der ikke at være ‘key landskaber’ – for eksempel, montane levesteder og tørketålende levesteder i Andesbjergene – der ser ud til at udløse invasion af nye adaptive zoner (fx epiphytism, CAM-fotosyntese) og fremskynde artsdannelse ved geografisk isolation med eller uden adaptive stråling (Givnish, 1997).
Skriv et svar