FOTOBIOLOGI af den MENNESKELIGE LINSE

FOTOBIOLOGI af den MENNESKELIGE LINSE

Joan E. Roberts
Fordham University, Department of Natural Sciences
113 West 60th Street, New York, NY 10023

Indledning
Den primære funktion af den menneskelige linse til at fokusere lyset ufordrejet på nethinden. Mens transmissionsegenskaberne for de fleste af øjets komponenter er stabile, ændres linsens transmissionsegenskaber gennem hele livet, som det ses i Figur 1.,

Figur 1. Ændringerne i den menneskelige linse gennem hele livet. Afbilledet er ved fødslen, 40 år og 80 år.

eksponering for solens intense lys kan udgøre en særlig fare for øjets linse og føre til dannelse af en grå stær, hvilket forringer synet., Både UV-A og UV-B eksponering er vigtige risikofaktorer for induktion af en grå stær, især hos dem over 70 år, fordi øjets evne til at beskytte sig mod lysskader med alderen kompromitteres. Eksponering for UV-stråling fra refleksion fra vand, sand eller sne, er især skadeligt for linsen i øjet .Ud over UV-stråling alene, der er mange farvestoffer, lægemidler og naturlægemidler medicin, der i tilstedeværelsen af både synligt lys og UV-stråling kan fremkalde en grå stær . Denne fototoksiske reaktion forårsager en meget tidlig grå stær .,
enhver ændring i linsens klarhed vil forringe kvaliteten af det billede, der præsenteres for nethinden, og påvirker i høj grad den visuelle opfattelse. I dette modul lærer vi om linsens fotokemi og fotobiologi, og hvordan disse egenskaber påvirker ikke kun nethinden, men den generelle menneskers sundhed .
struktur af den forreste del af øjet (forreste Segment)
det menneskelige øje består af flere rum, som det ses i figur 2. Det yderste lag indeholder sclera, hvis funktion er at beskytte øjeæblet og hornhinden, der fokuserer indgående lys på linsen., Under dette lag er choroid indeholdende iris, der er kendt som uvea. Denne region indeholder melanocytter, som indeholder pigmentet melanin, hvis funktion er at forhindre lysspredning. Åbningen i iris, eleven, udvider og trækker sig sammen for at kontrollere mængden af indkommende lys. Iris og linsen er badet i den vandige humor. Den vandige humor er en væske, der tjener som et gennemsigtigt kredsløbssystem (hvad blodstrømmen gør i ikke-gennemsigtige væv)., Det opretholder ikke kun intraokulært tryk, men giver også ernæring til linsen og hornhinden og fjerner affald og affald fra disse okulære væv. Den vandige humor indeholder høje koncentrationer af forskellige antio .idanter. Linsen er placeret bag iris. Linsens funktion er at fokusere lys uforvrænget på nethinden, som er bagerst i øjet (bageste segment) .

Figur 2. Strukturen af det menneskelige øje.,
Strukturen af Den Menneskelige Linse
strukturen af Den menneskelige linse ses i Figur 3. Linsen er et gennemsigtigt organ placeret bag hornhinden og iris . Den ydre kant af linsen består af et enkelt lag af epithelceller og en membran, der dækker hele organet . Linsepitelceller opdeles ikke, undtagen når de gennemgår reparation. Nogle epitelceller mister deres kerner og andre organeller, og bliver linse fiberceller . Disse linsefiberceller er fyldt med en 30% opløsning af protein, kendt som cytosol (opløseligt) linseprotein., Fordi der er lidt proteinomsætning i linsefibercellerne, akkumuleres skader på linseprotein gennem hele livet.

Figur 3. Strukturen af den menneskelige linse.
sutur og ækvator er anatomiske udtryk i oftalmologi. Sutur betyder linsens sømme. Suturmønstrene bliver mere komplekse, da flere lag linsefibre tilsættes til den ydre del af linsen. Ækvator betyder kanten af den største del af linsen (svarende til ækvator på en klode).,

hvornår er lys skadeligt for den menneskelige linse?
selvom miljølys for det meste er godartet, er der flere forhold, under hvilke miljølyseksponering bliver skadelig. For at afgøre, om lys er skadeligt, skal man overveje følgende faktorer: intensitet, bølgelængde, skadested, iltspænding, kromoforer, forsvarssystemer og reparationsmekanismer.
intensitet. Jo større lysintensiteten er, desto mere sandsynligt er det at beskadige øjet. Lys, der normalt ikke er skadeligt, kan gøre akut skade, hvis det er tilstrækkeligt intens., For eksempel er det velkendt, at øjet kan blive beskadiget (midlertidigt eller permanent) ved udsættelse for reflekterende sollys fra sne (sneblindhed) eller fra at stirre på solen under en formørkelse . Der er en stigning i UV-stråling med en udtynding af det beskyttende o .onlag . På samme måde kan øjet opretholde skader fra kunstige lyskilder, der udsender UV-A eller UV-B . Kumulative lysskader skyldes mindre intens eksponering over en længere periode og er ofte et resultat af et underliggende aldersrelateret tab af beskyttelse .
bølgelængde., Omgivende stråling fra solen eller fra kunstige lyskilder, indeholder varierende mængder af UV-C (100-280 nm), UV-B (280-315 nm), UV-A (315-400 nm) og synlige (400-700 nm) lys. Jo kortere bølgelængden er, jo større er energien, og derfor jo større er potentialet for biologisk skade. Selvom de længere bølgelængder er mindre energiske, trænger de imidlertid dybere ind i øjet .
for at en fotokemisk reaktion kan forekomme, skal lyset absorberes i et bestemt okulært væv., Primatet / det menneskelige øje har unikke filtreringsegenskaber, der bestemmer i hvilket område af øjet hver bølgelængde af lys vil blive absorberet. UV-stråling under 295 nm filtreres fra at nå linsen af den menneskelige hornhinde. Dette betyder, at de korteste, mest energiske bølgelængder af lys (alle UV-C og nogle UV-B) filtreres ud, før de når den menneskelige linse. Det meste UV-lys absorberes af linsen, men det nøjagtige bølgelængdeområde afhænger af alder. Hos voksne absorberer linsen den resterende UV – B og hele UV-A (295-400 nm), og derfor når kun synligt lys nethinden., Den meget unge menneskelige linse overfører imidlertid et lille vindue med UV – B-lys (320 nm) til nethinden, mens den ældre linse filtrerer meget af det korte blå synlige lys (400-500 nm). Transmission adskiller sig også med arter; linserne fra andre pattedyr end primater overfører UV-stråling længere end 295 nm til nethinden .

stedet for lysskader på linsen. Linsen består af to dele, der er mest modtagelige for skader: de (ydre) epitelceller og den (indre) fibermembran. Epitelcellerne styrer transporten til linsen., De har direkte kontakt med kammervæsken og er mest sårbare over for fototoksiske skader. Skader på disse celler ville let kompromittere linsens levedygtighed . Fibermembranen kan fotokemisk beskadiges gennem beskadigelse af lipider og / eller til det vigtigste indre membranprotein .
Fototoksisk reaktioner kan føre til en ændring af DNA og visse aminosyrer (histidin, tryptophan, cystein) og/eller en kovalent fastgørelse af sensibilisator til cytosol linse proteiner ., Kovalent bundne chromophorer kan derefter fungere som endogene sensibilisatorer og producere langvarig lysfølsomhed. Derudover er der ikke-fotokemisk induceret modifikation af linseproteiner forbundet med diabetes . En høj glukosekoncentration har vist sig at føre til glycosylering af epsilon-aminogrupper af lysinrester. Alle disse typer skader vil resultere i en ændring i brydningsindekset for linsematerialet, hvilket fører til aggregering og i sidste ende opacificering (kataraktogenese) ., En nyligt udviklet teknik (Scanto.) måler meget tidlige ændringer i linsens optiske kvalitet (fokusering), selv før skader forårsager opacificering af linsen.
Chromophorer. En chromophore er et stof, der absorberer lys. En okulær chromophore kan enten være en endogen forbindelse, der naturligt findes i øjet, eller et eksogent middel, der har passeret gennem blod-okulære barrierer og trængt ind på et bestemt sted. For at lyset skal beskadige linsen, skal lyset først absorberes af en kromofor placeret i et rum i linsen.,
a) endogene (naturligt forekommende) Chromophorer i den humane linse. Kromoforerne i den menneskelige linse ændres gennem hele livet som det ses i figur 4a og b. der er faktisk lidt skade på det menneskelige øje fra lys før middelalderen. Dette skyldes, at den voksne menneskelige linse indeholder gule kromoforer (3-hydro .ykyureniner), der absorberer lys, men frigiver energien, før den har en chance for at skade ., Så kynureninchromophorerne, der findes i den voksne menneskelige linse, er ikke kun sikre, men tjener til at beskytte nethinden ved at filtrere UV-stråling, hvilket forhindrer det i at nå og beskadige nethinden . Efter middelalderen omdanner et en .ym (kynurenin amino transferase), der produceres i stigende mængder, de beskyttende chromophorer (3-OH kynurenin og dets glucosid) til destruktive chromophorer, .anthurensyre og .anthurenisk glucosid . Når disse compoundsanthureniske forbindelser absorberer lys, producerer de reaktive iltarter (singlet o .ygen og/eller supero .id) , som beskadiger linseproteiner ., En anden chromophore, N-formyl kynurenine, dannet ud fra vedvarende photooxidation af endogene tryptofan , der også producerer singlet oxygen og superoxid, som er til skade for linse proteiner . Således er likelyanthurensyre og N-formyl kynurenin sandsynligvis kandidater til chromophorerne, der er ansvarlige for aldersrelateret kataraktdannelse.

Figur 4a. Aldersrelaterede Ændringer i den Menneskelige Linse. Som linsen aldre, er det chromophores ændre farven på det menneskelige øje fra klar (midten) til gul (øverst til højre)., Som et resultat af aldrende ændringer i den menneskelige linse forekommer en uklarhed af linsen, der er kendt som en grå stær (øverst til venstre). Ko linser (bund) og andre ikke-primater har klare linser gennem hele livet.

Figur 4b. Ændringen i tryptofan derivater i den menneskelige linse med alderen. Bemærk ændringen i middelalderen. For mere information, se teksten ovenfor.

b) Xenenobiotika eller eksogene kromoforer i linsen., Intens eller akkumuleret UV-B eller UV-A-stråling forårsager direkte skade på den menneskelige linse. I nærvær af et lysaktiveret (fotosensibiliseret) lægemiddel, urtemedicin (hypericin i St. Johns Worort) eller nanopartikler er patienter i fare for forbedret okulær skade fra omgivende UV-stråling og synligt lys ., Det omfang, hvori et bestemt kemikalie er i stand til at producere fototoksisk bivirkninger i øjet, afhænger af flere parametre, herunder: 1) den kemiske struktur; 2) den abolutte af stoffet; 3) binding af stof til okulær væv; og 4) evnen til at krydse blod-okulær barrierer.
Enhver forbindelse, der har en tricykliske, heterocycliske eller porphyrin-ring struktur er en potentiel okulær chromophore hvis det har absorbans over cut off af hornhinden (>295 nm). Når disse eksogene (eksterne) sensibilisatorer binder til okulært væv (dvs ., deres retentionstid i linsen forlænges, og den potentielle fare, de udgør, forbedres. Stoffer, der er amfifile eller lipofile, er i stand til at krydse de fleste lentikulære barrierer . Linsen fodres med kammervand, og det er relativt vanskeligt for et stof at passere kammervandsvand til linsen ved indtagelse. En gang i linsen er det imidlertid også vanskeligt for det fremmede stof at blive fjernet.
ilt spænding. O oxygenygenspændingen i linsen er meget lav, men er tilstrækkelig til, at Fotoo .idering kan forekomme .
forsvarssystemer., Linsen har et meget effektivt forsvarssystem mod lys og strålingsskader. Linsen indeholder antioxidant enzymer (superoxid dismutase (SOD) og katalase), og antioxidanter (Vitamin E, C, lutein, glutathion), der tjener til at beskytte det mod oxidative og photoinduced skade . Desværre falder de fleste af disse antio .idanter og beskyttende en .ymer fra fyrre år , hvilket efterlader linsen forsvarsløs mod lysskader.
reparation., De perifere linseepitelceller er i stand til at reparere UV-B-inducerede DNA-tværbindinger (cyclobutan pyrimidindimerer og 6-4 pyrimidin-pyrimidon) , men enhver yderligere eksponering for UV-A forstyrrer cellereparation. Da der er lidt omsætning af linseproteiner, påvirker skader på linseproteiner .

mekanisme for lysskader på linsen
Fotoo .idation. Intens lys kan fremkalde direkte DNA-skade, men med mindre intens lys beskadiges øjet gennem en fototoidationidationsreaktion., Ved Fotoo .idationsreaktioner absorberer en kromofor i øjet lys og O .iderer visse aminosyrer og/eller nukleinsyrer, hvilket resulterer i skade på hele linsen. Kromoforen kan være endogen (naturlig) eller eksogen (lægemiddel, urtemedicin eller nanopartikel, der er ophobet i øjet). Absorptionen af lys e .citerer chromophoren til en ophidset singlet-tilstand, som derefter gennemgår krydsning mellem systemet og når triplettilstanden., I sin triplettilstand fortsætter chromophoren derefter enten via en type i (fri radikal) eller type II (singlet o .ygen) mekanisme for at forårsage den eventuelle skade . Fotoo .idation kan forekomme i linsen ved enten en type i eller en type II mekanisme, eller begge samtidigt.
kromoforerne er, at den voksne menneskelige linse kan blive ophidset af lys, men de kommer meget hurtigt ned fra denne ophidsede tilstand (singlet) (nanosekunder), så de har ikke chancen for at nå en triplettilstand, at gøre skadelige aktive mellemprodukter og derfor forårsage skade i linsen ., Men når den effektive photosensitizers, xanthurenic syre, det er glucoside og N-formyl kynurenine er til stede i linsen, og objektivet er udsat for UV-stråling, de er i stand gør trillinger med tilstrækkelig effektivitet (quantum udbytte) til at danne reaktive ilt arter og frie radikaler, som så til gengæld skader linse væv.
grå stær
Induktionsmekanisme. Den menneskelige linse er normalt gennemsigtig indtil 40 år. Denne gennemsigtighed er et resultat af det ordnede arrangement af proteinfibre i linsen normalt ., I middelalderen går øjets naturlige en .ymatiske og antio .idantbeskyttelse mod UV-A og UV-B tabt samtidig er der en stigning i produktionen af fotokemisk aktive kromoforer. Når linsen absorberer omgivende lys, fotoaktiveres disse kromoforer og producerer reaktive iltarter, såsom singlet o .ygen og supero .id. Linseproteinerne (alfa, beta, gammakrystalliner) denatureres, eller linsepitelcellerne kan ikke længere reparere skader fra omgivende lys ., I en alder af 70 bliver linsen endelig tilstrækkelig overskyet til at hindre synet, og individet siges at have en aldersrelateret grå stær (figur 4a) .
grå stær kan også udvikle sig i en meget tidligere alder, når personen udsættes for overdreven UV-stråling, cigaretrøg og luftforurening, fotosensibiliserende medicin, steroider eller har diabetes. Den underliggende årsag til disse grå stær er også oxidative (og phototoxidative) skader på optik epitelceller og linse proteiner.,

vedligeholdelse af strukturel integritet er særlig vigtig for linseprotein alfa-krystallin på grund af dets rolle som molekylær Chaperon. alfa-Krystallin er et aggregat af to polypeptider, A og B, som er små varmechokproteiner, der forhindrer UV (A og B)-induceret proteinaggregering . Ved at tilføje og fjerne alfa-krystallinproduktion fra linsepitelceller har Andley vist, at alfa-krystallin giver naturlig beskyttelse mod UV-strålingsskader på linseceller . alfa-Krystallin beskytter også mod UV-A hæmning af beskyttende (katalase) en .ymaktivitet ., De specifikke steder for skade på alfa-krystallin med både endogene og eksogene kromoforer er blevet påvist ved anvendelse af massespektrometri og monoklonale antistofteknikker . Avancerede Glycation-slutprodukter, der findes i diabetiske grå stær, kan også opføre sig som fotosensibilisatorer og O .idere linseproteiner .
al endogen eller eksogen o .idation denaturerer linseproteinerne, reducerer deres opløselighed og resulterer til sidst i et tab af gennemsigtighed i linsen, der er kendt som en grå stær., En grå stær, der forekommer i den centrale del af linsen, er kendt som en nuklear grå stær, og dem, der forekommer i linsens periferi, er kendt som kortikale grå stær. En sjældnere form for grå stær er kendt som en posterior subkapsulær grå stær. Denne grå stær er generelt menes at være genetisk forbundet, og forekommer ved fødslen eller meget tidlig alder, eller som følge af steroid brug eller diabetes .
diagnose og behandling., Grå stær kan let diagnosticeres ved brug af en” spaltelampe ” eller et oftalmoskop, der undersøger linsen for manglende gennemsigtighed og bestemmer placeringen og tætheden af uklarheden. Derudover vil en synsskarphedstest bestemme, hvor godt patienten kan se med grå stær. Når der ses signifikant tab af syn, er behandlingen kirurgisk at fjerne linsen. Denne linse erstattes ofte med en intraokulær plastlinse, der indeholder et UV-A-og UV-B-filter, for at erstatte den fokuserings-og filtreringskraft, der går tabt ved fjernelse af grå stær ., For nylig, intraokulære kunstig linse har været tilgængelig med kort blå lys filtre (400 – 440 nm), som er vigtige for at beskytte de ældre fra macula degeneration og diabetisk fra diabetisk retinopati .
forebyggelse. Hvis du forhindrer lys fra spændende endogene eller eksogene kromoforer i linsen, eller du blokerer for skader på reaktive iltarter med antio .idanter, kan du forhindre eller forsinke grå stær i at dannes .
a) Solbriller. Både UV – A og UV-B er ikke nødvendige for hverken synet eller for at udløse den cirkadiske respons., På den anden side inducerer både UV-A og UV-B dannelse af grå stær. Fjernelse af disse bølgelængder fra okulær eksponering vil i høj grad reducere risikoen for tidlig dannelse af grå stær. Dette kan let gøres ved at bære solbriller, der blokerer bølgelængder under 400 nm . På grund af øjets geometri skal disse briller imidlertid være wraraparound solbriller for at forhindre reflekterende UV-stråling i at nå øjet.

b) Antioxidanter, Da alder nedsætter den normale produktion af antioxidanter i den optik , at øge spise frugt og grøntsager, der er blevet foreslået, at erstatte den manglende beskyttelse ., Derudover har tilskud med vitaminer og antio .idanter, herunder E-vitamin og lutein, vist sig at være særligt effektive til at forsinke aldersrelaterede grå stær .
kosttilskud skal afbalanceres, fordi skadelige o .idationsreaktioner kan forekomme, hvis der kun tages en antio .idant . I AREDS (Age-Related Eye Disease Study) sponsoreret af National Eye Institute, blev det konstateret, at for store beta-caroten var forbundet med en øget risiko for lungekræft for rygere, mens overdreven Zn var forbundet med en øget risiko for prostatakræft., Da lutein, ikke beta-caroten, er den naturlige carotenoid, der findes i linsen og nethinden , er tilskud med overdreven beta-caroten ikke kun unødvendig for at beskytte øjet, men er farligt for rygere og tidligere rygere. Andre naturlige produkter som grøn te, som indeholder polyfenoler (epigallocatechin gallate), og Ashwagandha (roden af Withania somnifera), der anvendes i traditionel Ayurvedisk medicin har også vist sig at forsinke lys-induceret beskadigelse af optikken .
konklusioner
kataraktdannelse er en aldersrelateret sygdom. De fleste mennesker vil danne en grå stær, når de er 70 år gamle., Både UV – A og UV-B er meget vigtige risikofaktorer for udviklingen af tidlige grå stær. Desuden kan eksponering for selv synligt lys i nærvær af steroider, fotosensibiliserende stoffer, kosmetik og nanopartikler dramatisk øge risikoen for tidlige grå stær. UV-stråling undgåelse med passende solbriller, og den rette kombination af oxiderende og reducerende antioxidanter kosttilskud kan hjælpe med at forsinke eller fjerne denne blændende lidelse hos ældre.

Andley UP (2008) linseepitelet: fokus på udtrykket og funktionen af alfa-krystallin chaperones., Int J Biochem Cell Biol. 40:317-23.
Andley UP (2007) Krystalliner i øjet: funktion og patologi. Prog Retin Eye Res. 26:78-98.
Andley U P, Rhim JS , Chylack Jr LT, Fleming TP (1994) Formering og immortalization af den menneskelige linse epitelceller, Investere. Oftalmol. Vis. Sci., 35:3094-3102.
Andley UP, Patel HC, .i JH, Bai f (2004) identifikation af gener, der reagerer på UV-A-stråling i humane linseepitelceller ved hjælp af cDNA-mikroarrays. Fotokem. Fotobiol. 80, 61-71.,
Andley UP, Song,, Mitchell DL (1999) DNA reparation og overlevelse i humane linse epitelceller med forlænget levetid. Curr Eye Res. 18:224-30.

Argirov OK, Lin B, Ortwerth BJ (2004) 2-ammonion-6- (3-oxidopyridinium-1-yl) hexanoat (OP-lysin) er et nyligt identificeret advanced glycation produkt i cataractous og alderen menneskelige linser. J. Biol. Chem. 279:6487-6495.
Argirova MD, Breipohl ((2002) glycerede proteiner kan forbedre Fotoo .idativ stress hos ældre og diabetiske linser. Gratis Radic. Res. 36:1251-1259.,
Ayala MN, Michael R, Soderberg pg (2000) indflydelse af eksponeringstid for UV-strålingsinduceret grå stær investere Ophthalmol Vis Sci. 41: 3539-43. Bachem, A. (1956) Ophthalmic action spectra. Er. J. Ophthalmol. 41: 969-975.
Balasubramanian D (2000) Ultraviolet stråling og grå stær. J. Okulær Farmakol. Therap. 16, 285-297.
Balasubramanian D (2005) Fotodynamik af grå stær: en opdatering af endogene Chromophorer og antio .idanter. Fotokem. Fotobiol. 81:498-501.
Benedek GB (1971) teori om gennemsigtighed i øjet. Appl. Optik 10: 459-473.,
Bochow TW, West SK, Azar En, Munoz B, Sommer En, Taylor H R(1989) Ultraviolet lys, eksponering og risiko for posterior subcapsular cataractsArch. Oftalmologi 107: 369-372.
Barker, FM, Brainard GC og Dayha.-Barker P (1991) transmittans af den menneskelige linse som en funktion af alder. Investere. Oftalmol. Vis. Sci. 32S s. 1083.
Bassnett s and Mataic d (1997) Chromatin nedbrydning i differentierende fiberceller i øjenlinsen J. Cell Biol. 137: 37-49.,
Busch M, Gorgels TG, Roberts JE, van Norren D (1999) virkningerne af to stereoisomerer af N-acetylcystein på fotokemiske skader af UVA og blå lys i rotte nethinden. Fotokem. Fotobiol. 70:353-358.
Coroneo MT (1990) Albedo Koncentration i det Forreste Øje: et Fænomen, der Lokaliserer Nogle Sol Sygdomme. Oftalmisk. Surg. 21: 6066.
Dillon J and Atherton SJ (1990) tid løst spektroskopiske undersøgelser på den intakte menneskelige linse. Fotokem. Fotobiol. 51 :465-468.
Dillon J (199) Fotofysik og Fotobiologi af øjet. J. Photochem.Fotobiol. B BioI. 10:23-40.,
dovrat a, Sivak JG (2005) Langsigtet linseorgankultur system med en metode til overvågning af linse optisk kvalitet. Photochem Photobiol. 81:502-505.
Edge R, Land EJ, McGarvey DJ, Mulroy L, Truscott tg (1998) Relative en-elektronreduktionspotentialer for carotenoidradikale kationer og interaktionerne af carotenoider med vitamin E-radikalkationen. J. Am. Chem. Soc. 120:4087-4090.
Edge R, McGarvey DJ, Truscott tg (1997) carotenoiderne som antio .idanter-en gennemgang. J. Photochem. Fotobiol. B: Biol. 41:189-200.
Falkner-Radler CI, Benesch T, Binder S., (2008) blå lysfilter intraokulære linser i vitrektomi kombineret med kataraktkirurgi: resultater af en randomiseret kontrolleret klinisk trial.Am J Ophthalmol. 145:499-503.

Finley EL, Dillon J, Crouch RK, Schey KL (1998). Identifikation af Tryptofanprodukter I O .idation Bovin Alfa-Krystallin. Protein Sci., 7:2391-2397.
Finley EL, Dillon J, Crouch RK, Schey KL (1998) Radiolysis-induceret oxidation af kvæg alpha-crystallin. Fotokem. Fotobiol. 68:9-15.
Finley EL, Busman M, Dillon J, Crouch RK, Schey KL (1997) Identifikation af photooxidation steder i kvæg alpha-crystallin., Fotokem. Fotobiol. 66:635-641.
Giblin FJ (2000) glutathion: en Vital linse antio .idant. J. Ocul. Pharmacol. Ther. 16: 121-135.
Hor ?it?J, Horigman s (1997) beskytter alfa-krystalliner katalase mod UV-skader? Biol Bull. 193:254-255.
Jacques PF, Chylack LT Jr, Hankinson SE, Khu PM, Rogers G, Ven J, Tung W, Wolfe JK, Padhye N, Willett WC, Taylor, A. (2001) langvarig indtag af næringsstoffer og tidlig alder-relaterede nukleare linse uklarheder. Arch Ophthalmol. 119:1009-1019.,
Khachik F, Bernstein PS, Garland DL (1997) Identifikation af lutein og zeaxanthin oxidations produkter i menneske og abe nethinder. Investere. Oftalmol. Vis. Sci. 38 s. 1802-1811.
Krishna CM, Uppuluri s, Ries.P, .igler Jr JS, Balasubramanian D (1991) en undersøgelse af de fotodynamiske effektivitet af nogle Øjenlinsekomponenter. Fotokem. Fotobiol. 54:51-58.
kus .ak JR, Peterson KL, Sivak JG, Herbert KL. (1994) det indbyrdes forhold mellem linse anatomi og optisk kvalitet. II. Primatlinser. E .p Eye Res. 59:521-35.,
K .an m, Niinikoske J, Hunt tk (1971) O Oxygenygen spænding i den vandige og linsen. Investere. Oftalmol. 11:108-111.
Lyle BJ, Mares-Perlman JA, Klein BE, Klein R, Greger JL (1999) antio .idantindtagelse og risiko for hændelse aldersrelaterede nukleare grå stær i Beaver Dam Eye-undersøgelsen. Er. J. Epidemiol. 149:801-809.
Malina h., Martin .d (1996) Formationanthurensyrederivatdannelse i linsen er ansvarlig for senil grå stær hos mennesker. Graefes Arch. Clin. E .p.Ophth., 234:723-730
McLaren JW, Dinslage S, Dillon JP, Roberts JE, Brubaker RF (1999) Måling af ilt spændinger i det forreste kammer af kaniner. Investere. Oftalmol. Vis. Sci. 39:1899-1909.
Merriam JC (1996) koncentrationen af lys i den menneskelige linse. Trans.Am. Oftalmol. Soc. 94: 803-918.
Norval M, Cullen AP, de Gruijl FR, Longstreth J, Takizawa Y, Lucas RM, Noonan, FP, van der Leun JC. (2007). Virkningerne på menneskers sundhed fra stratosfærisk o .onnedbrydning og dens interaktion med klimaændringer. Photochem Photobiol Sci. 6:232-51.,
Olmedilla B, Granado, F, Blanco jeg, Vaquero M (2003) Lutein, men ikke alpha-tocopherol, tilskud forbedrer den visuelle funktion hos patienter med aldersrelateret grå stær: en 2-årig dobbelt-blinde, placebo-kontrollerede pilot undersøgelse. Ernæring 19, 21-24.

Roberts JE (2008) “Drug-Induceret Okulær Fototoxicidad” I: Marzulli og Maibach er Dermatotoxicology, 7. Udgave, redigeret af H. Zhai, K-P Wilhelm, og H. Maibach, Kapitel 28, pp 269-278. Taylor & Francis Group, Boca Raton, Florida. Roberts JE, Robertsielgus AR, Boyes ,k, Andley U, Chignell jf., (2008) Phototoxicity and cytotoxicity of fullerol in human lens epithelial cells. Toxicology and Applied Pharm 228:49-58.
Roberts JE (2002) Screening for Ocular Phototoxicity. International Journal of Toxicology 21:491-500.
Roberts JE, Finley EL, Patat SA, Schey K L (2001) Photooxidation of Lens Proteins with Xanthurenic Acid: A Putative Chromophore for Cataractogenesis. Photochem. Photobiol. 74: 740-744.
Roberts JE. (2001) Ocular phototoxicity. J. Photochem. Photobiol. B: Biology 64, 136-143.,
Roberts JE, Robertsishart JF, Martine.L Chignell CF (2000) fotokemiske undersøgelser af Photanthurensyre. Fotokem. Fotobiol. 72: 467471.
Roberts JE (2000) lys og immunmodulation. NY Acad Sci. 917:435-445.
Roberts JE, Roy D, Dillon J (1985) Den photosensitized oxidation af kalv linse vigtigste iboende protein (MP26) med hematoporphyrin. Curr. Eye Res. 4: L8L-185.
Rodriguez-Galietero En, Montes-Mico R, Munoz G, Albarran-Diego C.(2005) Blå-lys-filtrering intraokulære linse i patienter med diabetes: kontrast sensitivitet og kromatisk forskelsbehandling. J Grå Stær Bryder Surg., 31:2088-2092.
Samiec PS, Drews-Botsch C, Flagge EW, Kurtz JC, Sternberg S, Reed RL Jones DP (1998) Glutathion i humant plasma, der falder i forbindelse med aldring, aldersrelateret makuladegeneration og diabetes. Gratis Radic. Biol. Middelhavs. 24:699-704.
Schalch and and Chylack LT Jr, (2003) antio .idant mikronæringsstoffer og grå stær. gennemgang og sammenligning af AREDS og REACT katarakt undersøgelser. Ophthalmologe 100, 181-189.
Schey KL, lille M, fo .ler JG, Crouch RK (2000) karakterisering af human lens major intrinsic protein structure, Invest. Oftal. Vis Sci., 41 175-182.,
Schey KL, Patat S, Chignell CF, Datillo M, Wang HØJRE, Roberts JE (2000) Photooxidation af linse proteiner af hypericin (aktive ingrediens i St. John ‘ s Wort). Fotokem. Fotobiol. 72:200-207.
Seth RK, Kharb s (1999) beskyttende funktion af alfa-tocopherol mod processen med Kataraktogenese hos mennesker. Ann. Nutr. Metab. 43: 286-289.
Sliney DH (2007) kommentar : spektral transmission af IOLs udtrykt som en virtuel alder. Br J Ophthalmol. 91:1261-1262.
Sliney DH (2005) Eksponeringsgeometri og spektralt miljø bestemmer fotobiologiske virkninger på det menneskelige øje. Photochem Photobiol., 81:483-489.
Sliney, D. H. (1997) optisk strålingssikkerhed af medicinske lyskilder. Phys. Middelhavs. Biol. 42:981-996.
Lige R, pigge JD (1985) Fotosensibiliseret o .idation af biomolekyler. I: O. Singlet, Editor, A. A. Frimer, Editor, Polymers and Biopolymers Vol. IV, CRC Press, Boca Raton, FL, s. 91-143.
Stanis mme MMSKA MM, Nagaraj RH. (2005) 3-hydro .ykynurenin-medieret modifikation af humane linseproteiner: strukturbestemmelse af en større modifikation under anvendelse af et monoklonalt antistof. J Biol Chem. 280:22154-64.,
Thiagarajan G, Venu T, Balasubramanian D (2003) Tilgange til at lette byrden af grå stær blindhed gennem naturlige antioxidanter: brug af Ashwagandha (Withania somnifera). Curr. Sci. 85, 1065-1071.
Thiagarajan G, Shirao E, Ando K, Inoue En, Balasubramanian D (2002) Rolle xanthurenic syre 8-O-beta-glucoside, en roman fluorophore, der ophobes i brunescent menneskelige øje, linse. Fotokem. Fotobiol. 76, 368-372.
van Norren D, van De Kraats J. (2007) spektral transmission af intraokulære linser udtrykt som en virtuel alder. Br J Ophthalmol; 91: 1374-1375.,
Yeum KJ, Shang FM, Schalch .m, Russell RM, Taylor a (1999) fedtopløselige næringsstofkoncentrationer i forskellige lag af human grå stær linse. Curr.Eye Res. 19: 502-505.
Zigman s, McDaniel T, Schult.J, Reddan J (2000) effekter af intermitterende UVA-eksponering på dyrkede linseepitelceller. Curr Eye Res. 20: 95-100.
Zigman S, Rafferty NS, Rafferty KA, Lewis N (1999) Effekter af grøn te polyphenolsof polyfenoler i grøn te på linsen photooxidative stress. Biol-Bull. 197: 285-286.
Zigman S (2000) linse UVA fotobiologi. J Ocul Pharmacol Ther. 16:161-165.