Moderne kvaternære plantelinjer fremmer mangfoldighed gennem lettelse af gamle tertiære afstamninger

resultater og diskussion

Regenereringsniche af afstamninger.

vores analyser viser, at lettelse eller “sygeplejerske” – effekten er meget vigtigere for rekruttering af arter, der udviklede sig i tertiærperioden end for rekruttering af arter, der udviklede sig i Kvartærperioden., Af de 113 taxa på tværs af alle seks undersøgte regioner, der blev identificeret som udvikler sig under de Videregående fra de fossile record, 86 blev identificeret i litteraturen (eller måles af os) så at rekruttere betydeligt mere under baldakiner af andre arter end i det åbne (Tabel 1 og Fig. 1, For alle regioner kombineret 2 2 = 103,3; p < 0,0001)., I modsætning, taxa, der blev identificeret fra den fossile record som udvikler sig i de Kvartære ansættes fortrinsvis i åbne rum og undgik baldakiner af andre arter; 97 af 100 Kvartære arter, der er ansat i det åbne snarere end under sygeplejerske planter. Dette mønster var mest udtalt i Californien (2 2 = 27.06; p < 0, 0001), Middelhavsområdet (2 2 = 40, 44; p < 0, 0001), Chile (. 2 = 8, 12; P = 0, 018) og Me .ical (. 2 = 18, 17; p < 0, 0001). Sydafrika (2 2 = 4.54; P = 0.,067) og Australien (data tillader ikke at køre test 2-testen) viste et mindre udtalt mønster. I modsætning til andre Middelhavsområder i verden er information om regenereringskrav til arter mere begrænset for Sydafrikanske og australske blomsterelementer, og der er en utilstrækkelig fossil rekord til dato stråling fra forskellige grupper (17, 18).

Vi fandt det samme mønster, når vi klassificerede ta .a ved hjælp af de moderne syndromer beskrevet ovenfor (tabel 1; Se også fig., 3, der offentliggøres som understøttende information på PNAS-webebstedet). Taxa, der viser en Videregående syndrom ansat langt mere almindeligt under sygeplejerske planter, med 97 af 100 Tert-syndrom taxa, der kræver facilitering (for alle regioner kombineret X 2 = 186.3; P < 0.0001). I modsætning hertil krævede 128 af de 139 ta .a, der demonstrerede et kvaternært syndrom rekrutteret i åbne rum og ikke lettelse fra andre arter. Dette mønster var stærkt signifikant i alle undersøgte regioner i verden: Californien (2 2 = 29,72; p < 0.,0001), Middelhavsområdet (2 2 = 40, 35; p < 0, 0001), Chile (2 2 = 10, 88; P = 0, 002), Sydafrika (0. 2 = 18, 24; p < 0, 001), Australien (0. 2 = 42, 00; p < 0, 001) og det Me 0.icanske (2 2 = 37, 3; p < 0, 0001). Det er vigtigt, feltbaserede målinger af rekrutteringsstrategi i de me .icanske bekræftede litteraturbaserede analyser.,

samlet set er moderne regenereringsnicher (19) og rekrutteringshistoriestrategier for TA .a afledt af den gamle Madrean-Tethyan-flora og den nylige Kvartær meget korreleret med den tid og det miljø, hvor disse ta .a udviklede sig. Forbindelsen mellem evolutionær historie og økologisk funktion understreges også i successionelle studier, der indikerer en klar sammenhæng mellem den alder, hvor ta .a stammer fra, og koloniseringsstadiet, hvor ta .aen deltager., Kvaternære arter er langt de mest almindelige tidlige kolonisatorer af åbne områder i middelhavsklima vegetation, omfattende 35 af 43 tidlige successionelle arter identificeret i litteraturen (tabel 2, der offentliggøres som understøttende information på PNAS-webebstedet). I modsætning, af 49 sene successionelle arter identificeret i litteraturen, 48 var tertiære elementer. Med andre ord, tertiære ta .aer bliver vigtige komponenter i samfund i semiarid klimaer først efter mere tørke-tolerante kvaternære arter har skabt mesiske forhold., Selvom tertiære arter også kan rekruttere under tertiære planter, består de mest almindelige sygeplejersker af kvaternære arter, især tidligt i træk. Denne ID.understøttes af det store faciliteringseksperiment udført af G .me.-Aparicio et al. (20), der demonstrerede, at pioneer (dvs.kvaternære) buske letter etableringen af træagtige, sene successionelle (dvs. tertiære) Middelhavsarter., Videregående taxa sjældent rekruttere ved frø i de første mange årtier efter brand, og, derfor, disse taxa, der kræver lang brand-fri perioder for en virksomhed, der næsten udelukkende forekommer efter lukkede-baldakin står har udviklet (12). Brand er mindre vigtig i Chilenske matorral end i californiske chaparral (21). Imidlertid, i matorral, kvaternære arter er overvældende de første kolonisatorer af postlandbrug og forladte græsarealer, og efterfølges af tertiære elementer., Det samme mønster er blevet rapporteret for forskellige regioner i Europa efter ophør med coppicing og græsning i de seneste årtier (22, 23). Ligeledes viser undersøgelser af storskala vegetationsdynamik, at tertiære arter koloniserer vegetation domineret af kvaternære arter i Middelhavsklimaer over hele verden (tabel 3, der offentliggøres som understøttende information på PNAS-webebstedet)., Fra denne successional beviser, er det klart, at den centrale rolle, Kvartære arter til vedligeholdelse af Tertiære arter, der var afgørende i de klimatiske udsving i den Sydlige og Nordlige halvkugle opstod under de Kvartære (24, 25), hvilket resulterede i højden over havet eller geografiske vegetation skift.

regenerering Niche konservatisme.,

På trods af virkningerne af klimaændringer, evolution og nedslagningsprocesser på nutidige samfund viser fossiler, at de økologiske træk hos mange eksisterende arter i Middelhavets økosystemer har været ens i millioner af år (2, 13, 15, 26). Med andre ord, mange økologiske egenskaber ved gamle ta .a ser ud til at være meget bevaret over geologiske tidsskalaer. Denne kendsgerning rejser muligheden for, at facilitative virkninger af gamle tertiære afstamninger af moderne kvartære afstamninger ikke kun bevarer arter, men også bevarer specifikke gamle træk (2)., Derfor, for at teste om det gamle træk af Videregående taxa, er blevet vedligeholdt ved at stabilisere udvalg gennem lettelse, vi kortlagt et indeks for regenerering niche (procentdelen af planter, der ansættes i henhold buske) for hver Mexical arter i et fylogenetisk træ og sammenlignet den passer til flere modeller af evolution, der hver skildrer en anden selektiv ordning, som beskrevet nedenfor (Fig. 2)., Karakterforeninger kortlagt i en fylogenetisk træsamling de arter, der udgør et bestemt samfund, som vi har udført her, afspejler ikke kun egenskabernes evolutionære historie, men også sorterings-og monteringsprocesserne, der virker i et sådant lokalsamfund (27). Denne metode er således en fremragende procedure til at undersøge, hvordan regenereringsnichen af eksisterende linjer kan være blevet sorteret efter ændringer i klimatiske forhold over tid.

For vores data, er en simpel evolutionær model, der tegner sig for at stabilisere udvalg forklarede den observerede regenerering niche (dvs, den procentdel af planter, der ansættes i henhold buske) af Mexical plantearter meget bedre end den neutrale Brownsk bevægelse model (LRtest = 10.66; df = 2; P = 0.004)., Tilpasningen af den stabiliserende selektionsmodel blev signifikant forbedret (LRtest = 11.09; DF = 2; p = 0.004), når to forskellige optima blev tilladt til regenereringsnichen: en til tertiær og en anden til kvaternære linjer. Mens tertiære afstamninger nåede det optimale ved 90% af planterne, der rekrutterede under buske, opnåede kvaternære afstamninger dette optimale ved 13%.

den meget konsistente kødfulde frugtagtige livshistoriske egenskab blandt tertiære arter spiller sandsynligvis en afgørende rolle i det gamle slægtskab-moderne rekrutteringsforhold., Kødfulde frugter driver spredning fra forælderen til understory-miljøer, fordi fugle deponerer meget uforholdsmæssigt mange frø, hvor de aborrer (28). Men er spredte buske kan ikke alene forklare de mønstre, vi beskriver her, og mange undersøgelser (herunder de arter, der anses her) har vist, at baldakiner af arter fra den Kvartære har direkte positiv effekt på Tertiære arter under dem gennem skygge, vedligeholdelse af jordens fugtighed, og lokale befrugtning effekter (12)., Betydningen af disse direkte effekter indikerer, at de gamle afstamning-moderne rekrutteringsforhold er produktet af en langsigtet bevarelse af den økologiske regenereringsniche. Ligeledes antyder den høje grad af evolutionær konservatisme, der findes i mange gamle slægter i middelhavsvegetation (2), at lettelse har fremmet stabiliserende udvælgelse gennem evolutionær tid., Lettelse leveret af kvaternære arter i epoker, hvor Middelhavsøkosystemerne oplevede klimatiske udsving og højdeforskydninger (8), er en plausibel forklaring på evolutionær stasis i disse systemer. Ved denne proces, vi mener, at gamle afstamningsarter fandt klimatiske forhold, der ligner deres forfædres forhold i de mere fugtige, mesisk, og skraverede forhold under moderne tørketolerante arter, således at man undgår enten udryddelse eller stærk udvælgelse for at tilpasse sig det moderne klima.

Økofysiologiske korrelater.,

slægtshistoriske forhold svarer til flere generelle morfologiske og økofysiologiske forskelle mellem tertiære og kvaternære ta .aer (Tabel 4, der offentliggøres som understøttende information på PNAS–webebstedet). For det første har tertiære ta .aer meget større blade med større masse pr. Tertiære ta .aer er næsten udelukkende stedsegrønne (flere egearter er ikke), mens de fleste kvaternære arter er tørkeblad., I en sammenligning af tertiære arter og kvaternære arter fundet i litteraturen var den maksimale rodlængde for tertiære arter i feltmålinger 9, 0.2, 9 m (n = 9) sammenlignet med 2, 7. 0, 4 m (n = 11) for kvaternære arter (t = 2, 34, p = 0, 031; Tabel 4). Lettelse kan være afgørende for frøplanter af arter, der ikke kan overleve i fuld sollys, før deres rødder når en konstant vandforsyning. Tertiære arter er også mere tilbøjelige til at udvikle store lagringsstrukturer kaldet burls eller lignotubers., Baseret på en litteratursøgning, de fleste Kvartære arter også tåle meget lavere vand potentialer (-5.7 ± 0,7 MPa, n = 18) end Tertiære arter (-3.1 ± 0,3 MPa; n = 37; t = 4.89, P < 0.001). Disse fysiologiske og anatomiske forskelle mellem Kvartære og Tertiære taxa, der matcher den åbne, barske rekruttering nicher af den tidligere og den forholdsvis mesic og cool subcanopy rekruttering nicher af sidstnævnte.

Fællesskabets økologi konsekvenser.,

forholdet mellem rekruttering livshistorie og evolutionær afstamning har vigtige og tidligere ubeskrevne konsekvenser for vores forståelse af udviklingen og næring af global biodiversitet i tørre regioner. For det første, tyder disse resultater på, at det gamle komponenter i moderne Middelhavs-klima, flora kan ikke eksistere i dag, uden at de langsigtede positive effekter af for nylig udviklet sig arter, og at befordrende økologiske relationer spiller en vigtig rolle i bevarelsen af den globale biodiversitet over evolutionær tid skalaer: Moderne anlæg taxa opretholde det gamle anlæg taxa., For det andet antyder vores resultater, at de processer, der udvikler regionale floraer, selv på kontinentale skalaer, muligvis ikke beskrives fuldt ud af neutrale modeller (5).

vores resultater tyder på, at facilitering har spillet en afgørende rolle for at opretholde den biologiske mangfoldighed gennem evolutionær tid. Facilitering i samfundsskala ser ud til at have været en afgørende historisk sorteringsproces, der opretholdt gamle arter i semiaride plantesamfund, efterhånden som kloden er blevet mere tør., Efterhånden som Jorden blev tørrere, lettelse af kvaternære arter syntes at have leveret mikrositter, der nøje matchede forfædres betingelser for gamle tørkeintolerante afstamninger. Ved at gøre denne sygepleje kan kvaternære arter have stabiliseret selektion og bidraget til opretholdelsen af forfædres træk ved tertiære afstamninger. Som hævdet af Ackerly (2), konkurrerende (tertiære) arter besatte levesteder og mikrositter, der nøje matchede forhold, som de tidligere var tilpasset, betingelser, som vores bevis tyder på, blev leveret af moderne ta .a.,

vores resultater har vigtige konsekvenser for arters og samfunds reaktion på klimaændringer. Davis et al. (29) advarede om, at de fleste forsøg på at forudsige, biotiske reaktioner på klimaændringer uhensigtsmæssigt antager, at de arter,’ reaktioner kan forstås i lyset af en “klimaskærm”, hvor fordelingen af en art, der er bestemt af dets tilpasning til de særlige klimatiske betingelser. Men det fremgår klart af vores resultater, at virkningerne af klimaændringer på fordelingen af arter også vil blive bestemt af interaktioner med andre arter (30)., Vores resultater viser, at facilitative interaktioner mellem planter gennem millioner af år har været en central determinant for den nuværende samfundssammensætning og mangfoldighed og sandsynligvis vil gøre det, når klimaet ændrer sig i fremtiden.