dentición y mordeduraeditar
características clave de un cráneo de lobo y dentición
cuando se compara con la dentición de los miembros del género Canis, el lobo dire fue considerado el derivado más evolutivo (avanzado) wolf-like species in the Americas., El lobo dire podría ser identificado separadamente de todas las otras especies de Canis por su posesión de: «P2 con una cúspide posterior; P3 con dos cúspides posteriores; M1 con un mestascílido, entocristado, entoconulido, y una cresta transversal que se extiende desde el metaconido hasta la plataforma hiperconular; M2 con entocristado y entoconulido.,»
un estudio de la fuerza estimada de mordida en los dientes caninos de una gran muestra de depredadores mamíferos vivos y fósiles, cuando se ajusta para la masa corporal, encontró que para los mamíferos placentarios la fuerza de mordida en los caninos (en newtons/kilogramo de peso corporal) fue mayor en el lobo dire (163), seguido entre los cánidos modernos por los cuatro hipercarnívoros que a menudo se alimentan de animales más grandes que ellos: el perro de caza africano (142), El lobo gris (136), el), y el dingo (108). La fuerza de mordida en los carnasiales mostró una tendencia similar a la de los caninos., El tamaño de la presa más grande de un depredador está fuertemente influenciado por sus límites biomecánicos. La morfología del lobo dire era similar a la de sus parientes vivos, y suponiendo que el lobo dire era un cazador social, entonces su alta fuerza de mordedura en relación con los cánidos vivos sugiere que se alimentaba de animales relativamente grandes. La clasificación de la fuerza de mordida de la hiena manchada consumidora de hueso (117) desafió la suposición común de que una alta fuerza de mordida en los caninos y los carnasiales era necesaria para consumir hueso.,
un estudio de las medidas craneales y los músculos de la mandíbula de los lobos calamares no encontró diferencias significativas con los lobos grises modernos en todas menos 4 de las 15 medidas. La dentición superior era la misma excepto que el Dire wolf tenía dimensiones más grandes, y el P4 tenía una hoja relativamente más grande y más masiva que aumentaba la capacidad de cortar en el carnassial. La mandíbula del lobo dire tenía un músculo temporal relativamente más amplio y más masivo, capaz de generar un poco más de fuerza de mordida que el lobo gris., Debido a la disposición de la mandíbula, el lobo dire tenía menos apalancamiento temporal que el lobo gris en el carnassial inferior (m1) y P4 inferior, pero la importancia funcional de esto no se conoce. Los premolares inferiores eran relativamente ligeramente más grandes que los del lobo gris, y el Dire wolf m1 era mucho más grande y tenía más capacidad de esquila. Los caninos lobo nefasto tenían mayor resistencia a la flexión que los de los cánidos vivos de tamaño equivalente y eran similares a los de las hienas y los felinos., Todas estas diferencias indican que el lobo dire era capaz de dar mordeduras más fuertes que el lobo gris, y con sus caninos flexibles y más redondeados estaba mejor adaptado para luchar con su presa.
cráneo del lobo dire
Conductoeditar
en la Brea, las aves depredadoras y los mamíferos fueron atraídos por herbívoros muertos o moribundos que se habían atascado, y luego estos depredadores quedaron atrapados., Se estimó que el atrapamiento de herbívoros ocurría una vez cada cincuenta años, y por cada caso de restos de herbívoros encontrados en los pozos se estimaba que había diez carnívoros. A. D. guildayi es el carnívoro más común encontrado en La Brea, seguido por Smilodon. Los restos de lobos terribles superan en número a los restos de lobos grises en los pozos de alquitrán en una proporción de cinco a uno., Durante el último máximo Glacial, la Costa de California, con un clima ligeramente más frío y húmedo que hoy en día, se cree que ha sido un refugio, y una comparación de la frecuencia de lobos calamares y otros restos de depredadores en La Brea con otras partes de California y América del Norte indica abundancias significativamente mayores; por lo tanto, el mayor número de lobos calamares en la región de La brea no reflejó el área más amplia. Suponiendo que solo unos pocos de los carnívoros que se alimentaban quedaron atrapados, es probable que grupos bastante considerables de lobos terribles se alimentaran juntos en estas ocasiones.,
Esqueleto de la Brea Tar Pits montado en la ejecución de pose. Observe el báculo entre las patas traseras.
la diferencia entre el macho y la hembra de una especie aparte de sus órganos sexuales se llama dimorfismo sexual, y en este sentido existe poca varianza entre los cánidos., Un estudio de los restos del lobo dire fechados entre 15.360 y 14.310 años de edad y tomados de un pozo que se centró en la longitud del cráneo, el tamaño de los dientes caninos y la longitud molar inferior mostró poco dimorfismo, similar al del lobo gris, lo que indica que los lobos dire vivían en parejas monógamas. Su gran tamaño y dentición altamente carnívora apoyan la propuesta de que el lobo nefasto era un depredador que se alimentaba de grandes presas., Para matar ungulados más grandes que ellos mismos, el perro salvaje africano, el dhole y el lobo gris dependen de sus mandíbulas, ya que no pueden usar sus extremidades anteriores para lidiar con la presa, y trabajan juntos como una manada que consiste en una pareja alfa y su descendencia de los años actuales y anteriores. Se puede suponer que los lobos terribles vivían en manadas de parientes que fueron liderados por una pareja Alfa. Los carnívoros grandes y sociales habrían tenido éxito en la defensa de los cadáveres de las presas atrapadas en los pozos de alquitrán de los depredadores solitarios más pequeños, y por lo tanto los más propensos a quedar atrapados ellos mismos. Los muchos A. D., los restos de guildayi y Smilodon encontrados en los pozos de alquitrán sugieren que ambos eran depredadores sociales.
Todos los depredadores de mamíferos terrestres se alimentan principalmente de mamíferos herbívoros terrestres con una masa corporal similar a la masa combinada de los miembros del grupo social que atacan al animal de presa. El gran tamaño del lobo dire proporciona un tamaño estimado de presa en el rango de 300 a 600 kg (660 a 1,320 lb)., El análisis de isótopos estables de los huesos de lobo dire proporciona evidencia de que tenían una preferencia por consumir rumiantes como el bisonte en lugar de otros herbívoros, pero se trasladaron a otras presas cuando la comida se hizo escasa, y ocasionalmente carroñearon ballenas varadas a lo largo de la costa del Pacífico cuando estaban disponibles. Una manada de lobos de madera puede derribar un alce de 500 kg (1,100 lb) que es su presa preferida,:76 y una manada de lobos terribles derribar un bisonte es concebible., Aunque algunos estudios han sugerido que debido a la rotura de dientes, el lobo dire debe haber roído los huesos y puede haber sido un carroñero, su presencia generalizada y las extremidades más graciosas del lobo dire indican un depredador. Al igual que el lobo gris de hoy, el lobo dire probablemente usó sus molares post-carnassiales para obtener acceso a la médula, pero el tamaño más grande del lobo dire le permitió romper huesos más grandes.,
Diente breakageEdit
lobo terrible cráneo y el cuello
Dentición de una Edad de Hielo lobo
Diente de rotura está relacionado con un carnívoro del comportamiento. Un estudio de nueve carnívoros modernos encontró que uno de cada cuatro adultos había sufrido rotura de dientes y que la mitad de estas roturas eran de los dientes caninos., La mayor rotura se produjo en la hiena manchada que consume toda su presa, incluido el hueso; la menor rotura se produjo en el perro salvaje africano, y el lobo gris se clasificó entre estos dos. El consumo de hueso aumenta el riesgo de fractura accidental Debido a las tensiones relativamente altas e impredecibles que crea. Los dientes más comúnmente rotos son los caninos, seguidos por los premolares, los molares carnasiales y los incisivos., Los caninos son los dientes más propensos a romperse debido a su forma y función, lo que los somete a tensiones de flexión que son impredecibles tanto en dirección como en magnitud. El riesgo de fractura dental también es mayor cuando se mata a presas grandes.
un estudio de los restos fósiles de grandes carnívoros de los pozos de La Brea fechados entre 36,000 y 10,000 años muestra tasas de rotura de dientes de 5-17% para el lobo dire, coyote, león americano y Smilodon, en comparación con 0.5–2.7% para diez depredadores modernos., Estas tasas de fractura más altas fueron en todos los dientes, pero las tasas de fractura para los dientes caninos fueron las mismas que en los carnívoros modernos. El lobo dire rompió sus incisivos más a menudo en comparación con el lobo gris moderno; por lo tanto, se ha propuesto que el lobo dire usó sus incisivos más cerca del hueso cuando se alimentaba. Los fósiles de lobos de México y Perú muestran un patrón similar de rotura., Un estudio de 1993 propuso que la mayor frecuencia de rotura de dientes entre los carnívoros del Pleistoceno en comparación con los carnívoros vivos no fue el resultado de la caza mayor, algo que podría suponerse por el mayor tamaño de los primeros. Cuando hay poca disponibilidad de presas, la competencia entre carnívoros aumenta, lo que hace que coman más rápido y, por lo tanto, consuman más hueso, lo que lleva a la rotura de dientes. A medida que su presa se extinguió hace unos 10.000 años, también lo hicieron estos carnívoros del Pleistoceno, excepto el coyote (que es un omnívoro).,
Un estudio posterior de la brea pits comparó la rotura de dientes de lobos en dos períodos de tiempo. Un pozo contenía lobos fosilíferos de 15.000 YBP y otro de 13.000 YBP. Los resultados mostraron que los 15,000 YBP dire wolves tenían tres veces más rotura de dientes que los 13,000 YBP dire wolves, cuya rotura coincidió con la de nueve carnívoros modernos., El estudio concluyó que entre 15,000 y 14,000 YBP la disponibilidad de presas era menor o la competencia era mayor para los lobos calamares, y que en 13,000 YBP, a medida que las especies de presas avanzaban hacia la extinción, la competencia de los depredadores había disminuido y, por lo tanto, la frecuencia de rotura de dientes en los lobos calamares también había disminuido.
Los carnívoros incluyen tanto cazadores en manada como cazadores solitarios. El cazador solitario depende de una poderosa mordida en los dientes caninos para someter a su presa, y por lo tanto exhibe una fuerte sínfisis mandibular., En contraste, un cazador de manadas, que produce muchas mordeduras menos profundas, tiene una sínfisis mandibular comparativamente más débil. Por lo tanto, los investigadores pueden usar la fuerza de la sínfisis mandibular en especímenes carnívoros fósiles para determinar qué tipo de Cazador era, un cazador en manada o un cazador solitario, e incluso cómo consumió a su presa. Las mandíbulas de los cánidos están reforzadas detrás de los dientes carnasiales para permitir a los animales romper los huesos con sus dientes post-carnasiales (molares M2 y M3)., Un estudio encontró que el perfil del contrafuerte mandibular del lobo dire era más bajo que el del lobo gris y el lobo rojo, pero muy similar al del coyote y el perro de caza africano. La región sinfiseal dorsoventralmente débil (en comparación con los premolares P3 y P4) del lobo dire indica que dio mordeduras poco profundas similares a sus parientes modernos y, por lo tanto, fue un cazador de manadas. Esto sugiere que el lobo dire pudo haber procesado hueso, pero no estaba tan bien adaptado para ello como el lobo gris., El hecho de que la incidencia de fractura para el lobo dire se redujo en frecuencia a finales del Pleistoceno a la de sus parientes modernos sugiere que la competencia reducida había permitido al lobo dire volver a un comportamiento de alimentación que implicaba una menor cantidad de consumo de hueso, un comportamiento para el que era más adecuado.
los resultados de un estudio de microwear dental en esmalte dental para especímenes de las especies carnívoras de la brea pits, incluyendo lobos dire, sugieren que estos carnívoros no estaban estresados por alimentos justo antes de su extinción., La evidencia también indicó que el grado de utilización de la canal (es decir, la cantidad consumida en relación con la cantidad máxima posible de consumo, incluyendo la ruptura y el consumo de huesos) era menor que entre los grandes carnívoros de hoy. Estos hallazgos indican que la rotura de dientes estaba relacionada con el comportamiento de la caza y el tamaño de la presa.
impacto Climáticoditar
Los estudios anteriores propusieron que los cambios en el tamaño corporal de dire wolf se correlacionaban con las fluctuaciones climáticas. Un estudio posterior comparó la morfología craneodental de Dire wolf de cuatro pozos de La Brea, cada uno representando cuatro períodos de tiempo diferentes., Los resultados son evidencia de un cambio en el tamaño del lobo, desgaste dental y rotura, forma del cráneo, y la forma del hocico a través del tiempo. El tamaño del cuerpo de Dire wolf había disminuido entre el inicio del último máximo Glacial y cerca de su final en la cálida oscilación de Allerød. La evidencia del estrés alimentario (la escasez de alimentos conduce a una menor ingesta de nutrientes) se ve en un tamaño corporal más pequeño, cráneos con una base craneal más grande y un hocico más corto (neotenia de forma y neotenia de tamaño), y más rotura y desgaste de los dientes. Dire wolves con fecha de 17,900 YBP mostró todas estas características, lo que indica estrés alimentario., Dire wolves dated 28,000 YBP también mostró hasta cierto punto muchas de estas características, pero fueron los lobos más grandes estudiados, y se propuso que estos lobos también sufrían de estrés alimentario y que los lobos antes de esta fecha eran aún más grandes en tamaño. Es probable que el estrés nutricional conduzca a fuerzas de mordida más fuertes para consumir más completamente los cadáveres y agrietar los huesos, y con cambios en la forma del cráneo para mejorar la ventaja mecánica., Los registros climáticos de América del Norte revelan fluctuaciones cíclicas durante el período glacial que incluyeron un calentamiento rápido seguido de enfriamiento gradual, llamados eventos de Dansgaard–Oeschger. Estos ciclos habrían causado un aumento de la temperatura y la aridez, y en La Brea habrían causado estrés ecológico y, por lo tanto, estrés alimentario. Una tendencia similar se encontró con el lobo gris, que en la cuenca de Santa Bárbara fue originalmente masiva, robusta, y posiblemente convergente evolución con el lobo dire, pero fue reemplazado por formas más gráciles a principios del Holoceno.,
competitorsedit
esqueletos montados de Smilodon y Dire Wolf cerca de los huesos de perezoso de tierra
justo antes de la aparición del Dire Wolf, América del Norte fue invadida por el género xenocyon (antepasado del Dhole asiático y del perro de caza africano) que era tan grande como el lobo nefasto y más hipercarnívoro., El registro fósil los muestra como raros, y se supone que no podrían competir con el recién derivado dire wolf. El análisis de isótopos estables proporciona evidencia de que el lobo, Smilodon y el león americano compitieron por la misma presa. Otros carnívoros grandes incluyen el extinto oso de cara corta gigante de América del Norte (Arctodus simus), el puma moderno (Puma concolor), El coyote del Pleistoceno (Canis latrans), y el lobo gris del Pleistoceno que era más masivo y robusto que hoy en día. Estos depredadores pueden haber competido con humanos que cazaban presas similares.,
especímenes que han sido identificados por morfología como lobos Beringios (C. lupus) y radiocarbono fechado 25,800–14,300 YBP se han encontrado en la cueva natural Trap en la base de las montañas Bighorn en Wyoming, en el oeste de los Estados Unidos. La Ubicación está directamente al sur de lo que en ese momento habría sido una división entre la capa de hielo de Laurentide y la capa de hielo de la Cordillera., Un canal temporal entre los glaciares pudo haber existido que permitió que estos grandes competidores directos de Alaska del lobo dire, que también fueron adaptados para aprovecharse de la megafauna, vinieran al sur de las capas de hielo. Los restos de lobos Dire están ausentes al norte de los 42 ° n de latitud en América del Norte, por lo tanto, esta región habría estado disponible para los lobos Beringios para expandirse hacia el sur a lo largo de la línea glaciar. Se desconoce hasta qué punto se distribuyeron. Estos también se extinguieron a finales del Pleistoceno tardío, al igual que el lobo dire.,
después de llegar a Eurasia oriental, el lobo dire probablemente se habría enfrentado a la competencia del depredador más dominante y generalizado de la zona, la subespecie oriental de hiena de las cuevas (Crocuta crocuta ultima). La competencia con esta especie puede haber mantenido a las poblaciones de lobos calamares de Eurasia muy bajas, lo que lleva a la escasez de restos fósiles de lobos calamares en esta fauna fósil bien estudiada.
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