resultados y discusión
nicho de regeneración de linajes.
nuestros análisis indican que la facilitación, o el efecto «enfermera», es mucho más importante para el reclutamiento de especies que evolucionaron en el período terciario que para el reclutamiento de especies que evolucionaron en el período Cuaternario., De los 113 taxones en las seis regiones examinadas que fueron identificados como evolucionando durante el Terciario a partir del registro fósil, 86 fueron identificados en la literatura (o medidos por nosotros) como reclutando significativamente más bajo las copas de otras especies que al aire libre (Tabla 1 y Fig. 1, para todas las regiones combinadas X 2 = 103.3; P < 0.0001)., En contraste, los taxones que fueron identificados a partir del registro fósil como evolutivos en el Cuaternario reclutaron preferentemente en espacios abiertos y evitaron las copas de otras especies; 97 de 100 especies cuaternarias reclutaron en el Abierto en lugar de bajo plantas nodrizas. Este patrón fue más pronunciado en California (X 2 = 27.06; P < 0.0001), la cuenca del Mediterráneo (X 2 = 40.44; P < 0.0001), Chile (X 2 = 8.12; P = 0,018), y el Mexical (X 2 = 18.17; P < 0.0001). Sudáfrica (X 2 = 4.54; P = 0.,067) y Australia (los datos no permitieron ejecutar la prueba X 2) mostraron un patrón menos pronunciado. En contraste con otras áreas mediterráneas del mundo, la información sobre los requisitos de regeneración de las especies es más limitada para los elementos florales de Sudáfrica y Australia, y hay un registro fósil insuficiente hasta la fecha de la radiación de diferentes grupos (17, 18).
Regeneration-niche requirements of Tertiary and Quaternary lineages, based on the fossil record, in the five Mediterranean areas of the world and in the Mexical shrubland of central Mexico. Las barras llenas muestran el número observado de especies de cada linaje reportadas en la literatura que ocupan nichos de regeneración particulares, y las barras abiertas muestran el número esperado de especies de cada linaje.
encontramos el mismo patrón cuando clasificamos los taxones utilizando los síndromes modernos descritos anteriormente (Tabla 1; ver también Fig., 3, que se publica como información de apoyo en el sitio web de la PNAS). Taxones que muestran un síndrome terciario reclutados mucho más comúnmente debajo de plantas nodrizas, con 97 de 100 taxones de síndrome terciario que requieren facilitación (para todas las regiones combinadas X 2 = 186.3; p < 0.0001). En contraste, 128 de los 139 taxones que demostraron un síndrome Cuaternario reclutados en espacios abiertos y no requirieron facilitación de otras especies. Este patrón fue fuertemente significativo en todas las regiones examinadas del mundo: California (X 2 = 29.72; p < 0.,0001), la cuenca del Mediterráneo (X 2 = 40.35; P < 0.0001), Chile (X 2 = 10.88; P = 0,002), sudáfrica (X 2 = 18.24; P < 0.001), Australia (X 2 = 42.00; P < 0.001), y la Mexical (X 2 = 37.3; P < 0.0001). Es importante destacar que las mediciones basadas en el campo de la estrategia de reclutamiento en el Mexical corroboraron los análisis basados en la literatura.,
En resumen, los nichos de regeneración modernos (19) y las estrategias de historia de vida de reclutamiento de taxones derivados de la antigua flora Madrense-Tetiana y el Cuaternario reciente están altamente correlacionados con el tiempo y el entorno en el que estos taxones evolucionaron. La conexión entre la historia evolutiva y la función ecológica también se enfatiza en estudios sucesionales que indican una clara correlación entre la edad en la que se originaron los taxones y la etapa de colonización en la que participan los taxones., Las especies cuaternarias son, con mucho, las colonizadoras tempranas más comunes de áreas abiertas en la vegetación de clima mediterráneo, comprendiendo 35 de las 43 especies sucesorias tempranas identificadas en la literatura (Tabla 2, que se publica como información de apoyo en el sitio web de PNAS). En contraste, de 49 especies sucesionales tardías identificadas en la literatura, 48 eran elementos terciarios. En otras palabras, los taxones terciarios se convierten en componentes importantes de las comunidades en climas semiáridos solo después de que las especies cuaternarias más tolerantes a la sequía hayan creado condiciones mesiales., Aunque las especies terciarias también pueden reclutar bajo plantas terciarias, las enfermeras más comunes consisten en especies cuaternarias, especialmente al principio de la sucesión. Esta idea es apoyada por el gran experimento de facilitación realizado por Gómez-Aparicio et al. (20), quien demostró que los arbustos pioneros (es decir, cuaternarios) facilitan el establecimiento de especies leñosas, de sucesión tardía (es decir, terciarias) mediterráneas., Los taxones terciarios rara vez se reclutan por semilla en las primeras décadas después del incendio, y, por lo tanto, estos taxones requieren largos períodos libres de fuego para su establecimiento, que casi exclusivamente ocurren después de que se han desarrollado los rodales de dosel cerrado (12). El fuego es menos importante en el matorral chileno que en El chaparral californiano (21). Sin embargo, en el matorral, las especies cuaternarias son abrumadoramente los primeros colonizadores de tierras de pastoreo postagrícolas y abandonadas, y son seguidas por elementos terciarios., Se ha informado de la misma pauta en diferentes regiones de Europa tras el cese de la tala y el pastoreo en las últimas décadas (22, 23). Asimismo, los estudios de la dinámica de la vegetación a gran escala demuestran que las especies terciarias colonizan la vegetación dominada por especies cuaternarias en climas mediterráneos de todo el mundo (cuadro 3, que se publica como información de apoyo en el sitio web de la PNAS)., A partir de esta evidencia sucesional, está claro que el papel clave de las especies cuaternarias para el mantenimiento de las especies terciarias fue crucial durante las fluctuaciones climáticas en los hemisferios sur y Norte ocurridas durante el Cuaternario (24, 25), lo que resultó en cambios altitudinales o geográficos de la vegetación.
conservadurismo de nicho de regeneración.,
a pesar de los efectos del cambio climático, la evolución y los procesos de sacrificio en las comunidades contemporáneas, los fósiles muestran que los rasgos ecológicos de muchas especies existentes en los ecosistemas mediterráneos se han mantenido similares durante millones de años (2, 13, 15, 26). En otras palabras, muchas características ecológicas de taxones antiguos parecen estar altamente conservadas en escalas de tiempo geológicas. Este hecho plantea la posibilidad de que los efectos facilitadores de los linajes terciarios antiguos por los linajes cuaternarios modernos no solo conserven especies, sino que también conserven rasgos antiguos específicos (2)., Por lo tanto, para probar si los rasgos antiguos de taxones terciarios se han mantenido mediante la estabilización de la selección a través de la facilitación, mapeamos un índice del nicho de regeneración (el porcentaje de plántulas reclutadas bajo arbustos) para cada especie Mexical en un árbol filogenético y comparamos el ajuste de varios modelos de evolución, cada uno representando un régimen selectivo diferente como se explica a continuación (Fig. 2)., Las asociaciones de caracteres mapeadas en un árbol filogenético que ensamblan las especies que componen una comunidad en particular, como hemos realizado aquí, reflejan no solo la historia evolutiva de los rasgos, sino también los procesos de clasificación y ensamblaje que actúan en dicha comunidad local (27). Por lo tanto, este método es un excelente procedimiento para explorar cómo el nicho de regeneración de los linajes existentes puede haber sido clasificado por los cambios en las condiciones climáticas a lo largo del tiempo.
phylogenetic tree for species in the Mexical shrubland., La escala de las ramas se presenta en millones de años (Myr). Los valores asociados con cada especie muestran el porcentaje de individuos jóvenes que reclutan bajo el dosel de plantas nodrizas perennes. T: linaje terciario; Q: linaje Cuaternario.
para nuestros datos, un modelo evolutivo simple que representa la estabilización de la selección explicó el nicho de regeneración observado (es decir, el porcentaje de plantas reclutadas bajo arbustos) de especies vegetales mexicanas mucho mejor que el modelo de movimiento browniano neutro (LRtest = 10.66; df = 2; P = 0.004)., El ajuste del modelo de selección estabilizadora se mejoró significativamente (LRtest = 11.09; df = 2; P = 0.004) cuando se permitieron dos optimas diferentes para el nicho de regeneración: uno para linajes terciarios y otro para linajes cuaternarios. Mientras que los linajes terciarios alcanzaron el óptimo en el 90% de las plantas reclutadas bajo arbustos, los linajes cuaternarios alcanzaron este óptimo en el 13%.
el rasgo de la historia de vida de frutos carnosos altamente consistente entre las especies terciarias probablemente juega un papel crucial en la relación de reclutamiento antiguo linaje-moderno., Los frutos carnosos conducen a la dispersión del progenitor al sotobosque porque las aves depositan cantidades desproporcionadas de semillas donde se posan (28). Sin embargo, la dispersión en arbustos por sí sola no puede explicar los patrones que describimos aquí, y muchos estudios (incluidos los de las especies consideradas aquí) han demostrado que las copas de las especies del Cuaternario tienen efectos positivos directos en las especies terciarias debajo de ellas a través de la sombra, el mantenimiento de la humedad del suelo y los efectos de fertilización local (12)., La importancia de estos efectos directos indica que las relaciones de reclutamiento linaje antiguo-moderno son el producto de una conservación a largo plazo del nicho de regeneración ecológica. Asimismo, el alto grado de conservadurismo evolutivo encontrado en muchos linajes antiguos en la vegetación mediterránea (2) sugiere que la facilitación ha promovido la estabilización de la selección a través del tiempo evolutivo., La facilitación proporcionada por las especies cuaternarias durante eras cuando los ecosistemas mediterráneos experimentaron fluctuaciones climáticas y cambios altitudinales (8) es una explicación plausible para la estasis evolutiva en estos sistemas. Con este proceso, queremos decir que las especies de linaje Antiguo encontraron condiciones climáticas similares a sus condiciones ancestrales en las condiciones más húmedas, mesicas y sombreadas bajo las especies modernas tolerantes a la sequía, evitando así la extinción o una fuerte selección para adaptarse al clima moderno.
correlaciones Ecofisiológicas.,
Las relaciones linaje–historia de vida corresponden a varias diferencias morfológicas y ecofisiológicas generales entre taxones terciarios y cuaternarios (Tabla 4, que se publica como información de apoyo en el sitio web de la PNAS). Primero, los taxones terciarios tienen hojas mucho más grandes con mayor masa por área foliar que los taxones cuaternarios. Los taxones terciarios son casi exclusivamente perennes (varias especies de robles no lo son), mientras que la mayoría de las especies cuaternarias son caducifolias por sequía., En una comparación de especies terciarias y cuaternarias encontrada en la literatura, la longitud máxima de raíz de especies terciarias en mediciones de campo fue de 9.0 ± 2.9 m (n = 9) en comparación con 2.7 ± 0.4 m (n = 11) para especies cuaternarias (t = 2.34, P = 0.031; Tabla 4). La facilitación puede ser crucial para las plántulas de especies que no pueden sobrevivir a plena luz solar antes de que sus raíces alcancen un suministro de agua constante. Las especies terciarias también son más propensas a desarrollar grandes estructuras de almacenamiento llamadas burls o lignotúberes., Con base en una búsqueda en la literatura, la mayoría de las especies cuaternarias también toleran potenciales de agua mucho más bajos (-5.7 ± 0.7 MPa, n = 18) que las especies terciarias (-3.1 ± 0.3 MPa; n = 37; t = 4.89, p < 0.001). Estas diferencias fisiológicas y anatómicas entre los taxones cuaternarios y terciarios coinciden con los nichos de reclutamiento abiertos y duros de los primeros y los nichos de reclutamiento de subcanopía comparativamente fríos y mesicos de los segundos.
implicaciones ecológicas de la Comunidad.,
la relación entre la historia de vida del reclutamiento y el linaje evolutivo tiene implicaciones importantes y no descritas previamente para nuestra comprensión del desarrollo y el sustento de la biodiversidad global en las regiones áridas. En primer lugar, estos resultados sugieren que los componentes antiguos de la flora moderna de clima mediterráneo pueden no existir hoy en día sin los efectos positivos a largo plazo de las especies recientemente evolucionadas y que las relaciones ecológicas facilitadoras juegan un papel importante en la preservación de la biodiversidad global a lo largo de las escalas de tiempo evolutivas: los taxones de plantas modernas sostienen los taxones de plantas antiguas., En segundo lugar, nuestros resultados sugieren que los procesos que desarrollan floras regionales, incluso a escalas continentales, pueden no estar completamente descritos por modelos neutros (5).
nuestros resultados sugieren que la facilitación ha jugado un papel crucial en el mantenimiento de la diversidad biológica a través del tiempo evolutivo. La facilitación a escala comunitaria parece haber sido un proceso histórico crucial de clasificación que sustentó especies antiguas en comunidades de plantas semiáridas a medida que el mundo se ha vuelto más árido., A medida que la Tierra se hizo más seca, la facilitación por especies cuaternarias parecía haber proporcionado micrositios que coincidían estrechamente con las condiciones ancestrales de los antiguos linajes intolerantes a la sequía. Al hacer esta lactancia, las especies cuaternarias pueden haber estabilizado la selección y contribuido al mantenimiento de los rasgos ancestrales de los linajes terciarios. Como argumenta Ackerly (2), las especies competidoras (terciarias) ocuparon hábitats y micrositios que coincidían estrechamente con las condiciones a las que estaban adaptadas anteriormente, condiciones que nuestra evidencia indica que fueron proporcionadas por taxones modernos.,
nuestros resultados tienen implicaciones importantes para la respuesta de las especies y Comunidades al cambio climático. Davis et al. (29) advirtió que la mayoría de los intentos de predecir las respuestas bióticas al cambio climático asumen inapropiadamente que las respuestas de la especie pueden entenderse en el contexto de una «envoltura climática», en la que la distribución de una especie está determinada por su adaptación a condiciones climáticas particulares. Pero de nuestros resultados se desprende claramente que los efectos del cambio climático en la distribución de las especies también estarán determinados por las interacciones con otras especies (30)., Nuestros resultados indican que las interacciones facilitadoras entre las plantas durante millones de años han sido un determinante central de la composición y diversidad actual de la comunidad y es probable que lo hagan a medida que el clima cambie en el futuro.
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