altramuces montanos
para ilustrar este punto, consideremos las supuestas ‘radiaciones adaptativas replicadas’ e ‘innovaciones clave’ en linajes montanos de Lupinus (Fabaceae) estudiadas por Drummond et al. (2012)., Hughes & Eastwood (2006) había demostrado anteriormente que un grupo monofilético de 81 altramuces Andinos había surgido en los últimos 2-4 años, y por lo tanto exhibió una de las tasas más altas de diversificación neta de especies conocidas en plantas. Hughes & Eastwood tuvo cuidado de usar los Términos ‘diversificación de especies de plantas explosivas ‘y’ radiación ‘en lugar de radiación adaptativa, pero también se refirió a’ innovaciones clave’, un término que históricamente se ha utilizado solo en relación con la radiación adaptativa per se.
Drummond et al., (2012) utilizaron una filogenia molecular de Lupinus para identificar múltiples radiaciones (adaptativas) en el nuevo mundo, sobre la base de tres aceleraciones significativas de la diversificación neta de especies en el oeste de América del Norte y del Sur, en México y los Andes, y en pastizales de tierras bajas y campos rupestres en el este de América del Sur (principalmente Brasil). La información adicional sugiere que la’ súper radiación ‘ de Lupinus en las Américas occidentales había anidado dentro de ella tres radiaciones separadas en clados endémicos del Oeste de América del Norte, México y los Andes., La evidencia avanzada con respecto a la naturaleza de estas diversificaciones como radiaciones (adaptativas) incluyó la diversidad de formas de crecimiento en los clados montañosos, y la amplia gama de elevaciones y hábitats ocupados. El hábito iteróparo perenne se identificó como una «innovación clave» porque se asoció consistentemente con tasas aceleradas de diversificación neta.
¿Qué tiene de malo esta imagen?, En primer lugar, no está claro de ninguna manera que los altramuces montanos realmente constituyan radiaciones adaptativas en el sentido histórico: ¿Dónde está la evidencia de que la variación en la forma de crecimiento o la historia de vida ha permitido que diferentes especies invadan y dominen diferentes tipos de hábitat en la zona Montana? O que tal variación fenotípica ha permitido que especies estrechamente relacionadas coexistan localmente (por ejemplo, ver Rundell & Price, 2009)?, Sí, la capacidad de invadir elevaciones más altas hace disponible una amplia gama de hábitats que se pueden dividir, pero el número de especies que surgieron después de cambios aislados de elevación podría simplemente reflejar la especiación geográfica dentro de la zona montañosa (por ejemplo, radiación no adaptativa sensu Gitzenberger, 1991; Givnish, 1997; Rundell & Price, 2009).
en segundo lugar, la identificación del hábito perenne como una «innovación clave» en altramuces de montaña no tiene sentido., La iteroparidad perenne (larga vida con episodios repetidos de reproducción) se identificó como una innovación clave candidata utilizando BiSSE, siguiendo el paradigma Guyer‐Slowinski: los linajes con altas tasas de diversificación compartían el hábito iteróparo perenne, y no la semelparidad anual (Reproducción única) vista en otros altramuces., Pero esto pasa por alto las comparaciones con otros linajes: casi todos los clados en altas elevaciones en los Andes, por ejemplo, consisten en plantas perennes, y sin embargo, probablemente ninguno tiene una tasa tan alta de diversificación como los altramuces, como tan hábilmente documentado por Hughes & Eastwood (2006)., Por supuesto, un rasgo podría ser una innovación clave en un contexto ecológico, y no en otro, dependiendo de la gama de recursos ecológicos y competidores enfrentados por diferentes linajes; para muchos biólogos de peces, las mandíbulas faríngeas parecían ser una innovación clave en los lagos del rift africanos, pero no en los arroyos y ríos de los que surgieron los cíclidos del rift‐lake altamente diversos (Fryer & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; Véase también Schweizer et al., 2014 for nectarivory in parrots)., Puede ser iluminador ver las mandíbulas faríngeas como una condición de fondo que favorece la radiación adaptativa (sensu Bouchenak‐Khelladi et al., 2015; este volumen), y ven el desencadenante inmediato de la diversificación de cíclidos del lago rift como una variación y labilidad genómica excepcional, dado que los linajes del lago RIFT muestran una evolución acelerada de secuencias reguladoras y codificantes, inserciones de elementos transponibles y microRNAs nuevos, y retención de polimorfismos antiguos, posiblemente reflejando hibridaciones ancestrales (Brawand et al., 2014)., Tales rasgos genómicos proporcionan un rico material sobre el que ha actuado la selección divergente, pero no son innovaciones clave sensu Simpson (1953) – no son en sí mismos los instrumentos proporcionados por los rasgos fenotípicos que permiten la invasión de nuevas zonas adaptativas. ¿Cómo puede la perennidad ser una innovación clave, en el sentido de desencadenar la diversificación, si casi nunca lo hace entre linajes en el mismo entorno?, De hecho, en California, las plantas anuales parecen estar asociadas con tasas de diversificación mucho más altas que las perennes (Lewis, 1962, 1966; Raven & Axelrod, 1978; Givnish, 2010). Drummond et al. (2012) señalan que la perennidad podría no ser una innovación clave, si los rasgos codistribuidos en su lugar impulsaran la diversificación (Maddison et al., 2007; Losos, 2011), o si la perennidad evolucionó en respuesta a factores distintos a la elevación.
yo defendería una explicación diferente para la evolución del altramuz en áreas montañosas y campos rupestres., En las altas elevaciones en los trópicos, donde las condiciones son ‘verano todos los días e invierno todas las noches’, (Hedberg, 1964), la formación nocturna de cristales de hielo en el suelo militan fuertemente contra el hábito anual, por la simple razón de que las pequeñas plántulas son expulsadas del suelo por las heladas. En elevaciones altas, eso debería seleccionar plantas perennes con diseminación vegetativa que no enfrenten el cuello de botella demográfico causado por la mortalidad de las plántulas., Los suelos infértiles combinados con incendios intensos también deberían trabajar contra las plántulas y, por lo tanto, el hábito anual, lo que podría ayudar a explicar la alta incidencia de perennidad en los campos rupestres de Brasil (y en pantanos y pocosins en todo el mundo).
factores adicionales Favorecen al Lupinus per se en áreas montanas y campos rupestres., Los suelos fríos, especialmente los derivados recientemente del lecho de roca-como es probable que prevalezcan en altas elevaciones en las Montañas Rocosas, América Central y los Andes – es probable que sean n‐limitados, debido a la juventud del suelo y el corto tiempo disponible para la fijación de N, inhibición fría de la descomposición microbiana y remineralización de N, y la abundancia relativa de fósforo en el material padre (Vitousek & Farrington, 1997; Chadwick et al., 1999; McNown & Sullivan, 2013)., Por lo tanto, la capacidad de fijación de N de los altramuces debería proporcionarles una ventaja ecológica en muchos hábitats montañosos, especialmente al principio de la sucesión (por ejemplo, véase Morris & Wood, 1989). El fuego también volatiza gran parte del suministro de N en los ecosistemas azotados por el fuego, dando a los fijadores de N una ventaja en tales sistemas (por ejemplo, campos rupestres) también (Vitousek & Howarth, 1991; Leach & Givnish, 1996). Así que las simbiosis de fijación de N de Lupinus-no mencionadas por Hughes & Eastwood (2006) y Drummond et al., (2012) – puede ser un rasgo clave que permite la invasión de zonas montanas y campos ruprestres, mientras que el hábito perenne puede haber sido fuertemente seleccionado después de la invasión de dichos hábitats.
Lupinus está marcado por semillas grandes y (generalmente) baja estatura, una combinación de rasgos que probablemente resulten en una dispersión limitada de semillas. La fijación de N en sí puede favorecer las semillas grandes, dados sus altos costos de puesta en marcha (Pate, 1985), lo que explica las semillas relativamente grandes que se ven en Fabaceae en general y en Lupinus en particular., Los estudios genéticos han mostrado un flujo genético altamente restringido en poblaciones de altramuz naturales y agrícolas (Schaal, 1980; Hamblin et al., 2005).
por lo tanto, afirmaría que la combinación de la capacidad de dispersión inherentemente baja, las distancias cortas del flujo general de genes y la vida en áreas montanas extensas diseccionadas por numerosas barreras naturales (P., valles, crestas, áreas más secas o húmedas que las óptimas) es lo que impulsa las tasas excepcionales de diversificación neta en Lupinus en áreas montanas, combinadas con la radiación adaptativa en la distribución elevacional (aunque el grado de rotación elevacional de las especies en un área dada vs rotación horizontal de especies geográficamente permanece indocumentado)., Además, aunque un hábito herbáceo o arbustivo corto y perenne combinado con la capacidad de fijación de N casi seguramente ayuda a permitir la invasión de áreas montanas, yo diría que estas no deben verse como «innovaciones clave», en el sentido de abrir una amplia gama de nuevas posibilidades ecológicas y adaptativas, de la manera en que (por ejemplo) las alas permitían no solo Forrajear en el aire y las superficies elevadas cercanas, sino también permitir la especialización en Forrajear en esas áreas de diferentes maneras, lo que implica una variación sustancial en el tamaño y la forma del ala., Más bien, la combinación de un hábito corto, un historial de vida perenne y la capacidad de fijación de N debería proporcionar una ventaja más o menos unidimensional en un paisaje Montano (o azotado por el fuego), con una dispersión pobre y la naturaleza disecada de ese paisaje que resulta en una alta diversificación posteriormente (véase el concepto de «paisaje clave» de Givnish, 1997). Parte de esta perspectiva incorpora lo que Drummond et al. (2012) llaman el ‘mosaico Montano’, pero pasaron por alto el papel de la dispersión limitada y la fijación de N.,
una pieza adicional de apoyo para esta explicación – basada en hacer distinciones claras entre la radiación adaptativa y la especiación geográfica, y entre las innovaciones clave y el flujo genético limitado – es que la mayoría de las especies de Lupinus Montano son endémicas de áreas pequeñas, con muy pocas co‐presentes en cualquier área (C. Hughes, pers. comm.). Sobre la base de los argumentos dados anteriormente (véase el sexto punto en la introducción anterior), este patrón parece más probable que sea una firma de especiación geográfica junto con una capacidad de dispersión limitada., En esencia, yo diría que los linajes de altramuz Montano son diversos no porque hayan evolucionado una rica variedad de diferentes formas de hacer una vida en paisajes alpinos, lo que permitiría que varios de ellos coexistieran localmente (ver Schweizer et al., 2014), sino porque tienen una serie de rasgos que les permiten, esencialmente de la misma manera, habitar tales áreas, y porque su baja capacidad de dispersión les permite especializarse rápidamente y a pequeñas escalas espaciales en tales Paisajes (Véase también Givnish et al., 2014)., Aunque Hughes & Eastwood (2006) nota una diversidad de formas de crecimiento dentro del Lupinus Andino, casi todas estas son morfológicamente bastante similares, y están construidas en o cerca del nivel del suelo, como se espera en hierbas y sub‐arbustos de alta elevación. Hughes & Eastwood (2006) nota la ausencia de cualquier novedad fisiológica que pudiera explicar la rápida diversificación de Lupinus por encima del límite arbóreo arbóreo (pero vea mis comentarios anteriores con respecto a la importancia de la fijación de N)., El grado de diversificación debido a la radiación adaptativa en la elevación dentro de los altramuces Andinos – tanto en términos absolutos como en relación con el debido a la dispersión limitada y la especiación geográfica – sigue sin documentarse.
mi argumento es similar al hecho por Ihlenfeldt (1994) y Klak et al. (2004) to account for the high diversification rate of the ruschioid Aizoaceae., Esos autores plantearon la hipótesis de que el movimiento extremadamente limitado de semillas a través de la dispersión por salpicadura llevaría a la especiación a escalas espaciales y temporales pequeñas; la diferenciación genética entre poblaciones a escalas tan pequeñas también podría conducir a la selección de adaptaciones divergentes a diferentes tipos de micrositios, lo que llevaría a una coexistencia limitada de especies a escalas pequeñas.
argumentos similares probablemente se aplican a muchos otros sistemas. Por ejemplo, los cíclidos del rift-lake africanos (C., 1000 de 1600 especies en todo el mundo en la familia) han sido vistos durante mucho tiempo como un caso ejemplar de radiación adaptativa (Fryer & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; Meyer et al., 1994; McMahan et al., 2013), y muestran una notable amplitud interespecífica en la morfología mandibular externa correspondiente a una gran diversidad interespecífica en la dieta (Chakrabarty, 2005; Clabaut et al., 2007), con extraordinaria convergencia entre análogos ecológicos en diferentes lagos (Kocher et al., 1993)., Pero ecológicamente diversos como son los cíclidos del lago rift, no exhiben más que unas pocas docenas de formas de ganarse la vida, no lo suficiente como para dar cuenta de 1000 especies. ¿Qué explica el factor que falta de 20 o más en la diversidad?, Parece muy probable que la dispersión limitada-causada por la reproducción de la boca y las limitaciones de muchas poblaciones a afloramientos rocosos aislados, impulsada por fuertes presiones de depredación y, en última instancia, por la gran profundidad de los lagos y, por lo tanto, su claridad en las profundidades poco profundas ocupadas por cíclidos – amplifica la diversificación a través de la especiación geográfica dentro y entre lagos, lo que resulta en comunidades de análogos ecológicos que se replican a nivel local y regional (Kocher et al., 1993; Sturmbauer et al., 2001; Seehausen, 2006; Wagner & McCune, 2009). Ole Seehausen (pers. comm.,) señala que es probable que las divergencias ecológicas paralelas dentro de los lagos caractericen las principales regiones de un lago en lugar de islas individuales, y que varios casos de radiaciones adaptativas paralelas aparentes dentro de los lagos se han reevaluado en términos de flujo génico posterior a la especiación., Numerous studies have shown very fine‐scale spatial genetic structure in African rift‐lake cichlids restricted to rocky outcrops (Danley & Kocher, 2001; Rico & Turner, 2002; Wagner & McCune, 2009; Seehausen & Wagner, 2014)., La alopatría de muchas especies estrechamente relacionadas dentro de algunos lagos del rift Africano, y su divergencia en el color, pero rara vez en otros rasgos obvios relacionados con la dieta o la ecología, sugiere un fuerte papel de la selección sexual en la especiación a pequeña escala (Salzburger, 2009; Mattersdorfer et al., 2012; Tyers & Turner, 2013).
Más generalmente, la dispersión limitada y la selección de la divergencia adaptativa pueden interactuar sinérgicamente y generar radiaciones adaptativas paralelas, como se ve en cíclidos en diferentes lagos del rift africano (Kocher et al.,, 1993), Anolis del Caribe en diferentes islas (Jackman et al., 1996), North American Calochortus (Patterson & Givnish, 2004)y Hawaiian lobeliads (Givnish et al., 2009). Para los cíclidos del lago rift, la alta claridad del agua también aparentemente impulsa una fuerte selección sexual en la coloración masculina, lo que lleva a más especies en lagos más claros (Seehausen et al., 1997). Para los cíclidos del lago rift, por lo tanto, parece que las radiaciones adaptativas paralelas, la especiación geográfica y la selección sexual ayudan a establecer altas tasas netas de diversificación de especies., Yo diría que las radiaciones cíclidas del lago rift pueden reflejar la operación no solo de las mandíbulas faríngeas como innovaciones clave «de fondo» que impulsan las radiaciones adaptativas en la ecología de alimentación, sino también de lagos transparentes profundos como paisajes clave sensu Givnish (1997), favoreciendo la dispersión restringida, y la divergencia en la ecología de alimentación y la divergencia visual en los rasgos relacionados con el apareamiento.
También se pueden hacer argumentos en este sentido para la diversificación de bromelias., Los análisis filogenéticos indican que el epifitismo – el hábito del tanque, la polinización del colibrí y la vida en extensas cordilleras tropicales (Andes, Serra do Mar) – todas las cuales están estrechamente acopladas, espacial, ecológica y evolutivamente-aceleran significativamente la diversificación neta (Givnish et al., 2014). El epifitismo, el hábito del tanque y el origen de la polinización de colibríes aparentemente abren nuevas zonas adaptativas, en el sentido de que ponen a disposición un volumen variable de ecoespacio que puede ser dividido por especies diferencialmente adaptadas., La vida en la zona montañosa de las cordilleras tropicales no solo favorece el origen del epifitismo, los tanques y la polinización de colibríes: también permite que la especiación geográfica proceda en paralelo en varios puntos diferentes y en varios linajes diferentes al mismo tiempo., Incluso un rasgo como la fotosíntesis CAM, que no acelera la diversificación neta en bromelias y por lo tanto no sería visto como una influencia diversificadora en ninguno de los modelos correspondientes al punto de vista de Guyer‐Slowinski, parece haber elevado sustancialmente la diversidad general de bromelias al agregar la (baja) diversidad de linajes que fueron capaces de invadir regiones extremadamente secas, hábitats y micrositios que de otra manera no habrían estado disponibles (Givnish et al., 2014)., Por lo tanto, la diversificación de las bromelias parece combinar elementos de radiación adaptativa, especiación geográfica e invasión de regiones ecológicamente distintivas. Algunos rasgos son innovaciones clave que abren una amplia gama de roles ecológicos que pueden ser divididos por especies diferencialmente adaptadas a diferentes porciones del espacio ecológico, a pesar de que algunos (como CAM) resultan en tasas intrínsecamente más bajas de diversificación., Otros rasgos, como la vida en hábitats montañosos, parecen ser en cambio «claves evolutivas» que abren la invasión de bienes raíces ecológicamente bastante monótonos que, sin embargo, pueden conducir a la especiación geográfica a través de la operación de barreras extrínsecas naturales al flujo genético. Por último, parece que hay «paisajes clave» – por ejemplo, hábitats montañosos y hábitats xéricos en los Andes – que parecen desencadenar la invasión de nuevas zonas adaptativas (por ejemplo, epifitismo, fotosíntesis CAM) y acelerar la especiación a través del aislamiento geográfico con o sin radiación adaptativa (Givnish, 1997).
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