Evolution of Deep-Sea Gulper Ankerias Mitokondrioiden Genomit: laajamittainen Geenin Uudelleenjärjestäytymistä Alkunsa Sisällä Ankeriaat

Tiivistelmä

Viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet, että poikkeamat tyypillinen selkärankaisten mitokondrioiden geenien järjestys ovat useammin kuin aluksi ajattelin., Tällaiset poikkeamat ovat kuitenkin pieniä, ja inversioiden ja/tai translokaatiot muutamia geenejä on mukana ja tandem päällekkäistä geeni-alueet, jonka jälkeen poistot geenejä, joilla on ollut vedota, koska mekanismit ovat peräisin tällainen romaani geeni järjestyksessä., Aikana molekyyli fylogeneettisiä tutkimuksia Elopomorpha eels (ja niiden liittolaisten), huomasimme, että mitokondrioiden genomit (mitogenomes) kaksi syvänmeren gulper ankeriaat, Eurypharynx pelecanoides (Eurypharyngidae) ja Saccopharynx lavenbergi (Saccopharyngidae), näyttely sama geeni, jotta joka suuresti eroaa kaikista muista selkärankaisista. Fylogeneettinen analyysi käyttäen mitogenomic tietoja 59 kalalajien ole vain vahvisti yhden alkuperä tällaista geeniä, jotta luottamusta, mutta myös ilmoitti, että se oli johdettu tyypillinen selkärankaisten geeni järjestyksessä., Yksityiskohtaisia vertailuja gulper ankerias geeni, jotta sen tyypillisiä selkärankaisten ehdotti, että esiintyminen on yksi askel, laajamittainen päällekkäistä geenin alue ulottuu >12 kb, jonka jälkeen poistot geenien yhteinen esi-isä ja kaksi lajia, useimmat kitsaasti osuus on tämä epätavallinen geeni järjestely.

Johdanto

Selkärankaisten mitokondrioiden geenien järjestys oli aluksi pidetään konservatiivinen, koska täydellinen nukleotidin sarjoissa mitokondrioiden genomit (mitogenomes) nisäkkäät (Anderson et al. 1981, 1982; Bibb ym., 1981)ja Afrikansammakko (Roe et al. 1985) osoitti yhteistä geenijärjestystä. Kuten täydellinen mitokondrio-DNA (mtDNA) – sekvenssit on määritetty useita selkärankaiset (269 lajeja kuin 11. kesäkuuta 2003; National Center for Biotechnology Information verkkosivuilla: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/PMGifs/Genomes/7742.html), se on tunnustettu, että poikkeamat normaali geeni, jotta eivät ole niin harvinaisia selkärankaiset (fig. 1; Boore 1999). Lukuun ottamatta istukan nisäkkäät, esimerkkejä ovat kaikki suuri suvusta selkärankaisten kuten nahkiaisia (Lee ja Kocher 1995), sammakkoeläimet (Macey et al. 1997; Sumida ym., 2001), matelijat (Kumazawa ja Nishida 1995; Quinn ja Mindellin 1996; Macey et al. 1997), linnut (Desjardins ja Morais 1990, 1991; Quinn ja Wilson 1993; Mindellin, Sorenson, ja Dimcheff 1998), marsupials (Pääbo et al. 1991; Janke ym. 1994), ja kala (Miya ja Nishida 1999; Inoue ym. 2001b; Miya, Kawaguchi, ja Nishida 2001). Tällaiset geenien uudelleenjärjestelyt ovat kuitenkin paikallisia (huomattavimmin tRNA-geenien ryppäässä), eikä genomiasteikon uudelleenjärjestelyihin liittyvää esimerkkiä ole löydetty.,

Gulper ankeriaat ovat tunnettu syvänmeren olentoja, yhdessä, mukaan lukien neljä perheet sijoitetaan, jotta Saccopharyngiformes, jotka tapahtuvat bathypelagic syvyydessä (>1000 m) koko maailman valtameret (Bertelsen, Nielsen, ja Smith, 1989). Niiden omituinen ulkonäkö (kuva. 1), joka johtuu erittäin suurennettu, epämuodostunut gapes kärjessä ankerias on käärme -, kuten pään ja kehon, on herättänyt paljon huomiota monet tutkijat (esimerkiksi Bertelsen, Nielsen, Smith 1989; Robins 1989)., Tällaisia erityisiä anatomiset ominaisuudet ovat johtaneet tutkijat olettaa, että fylogeneettinen kannat nämä eläimet ovat ulkopuolella luinen kalaa (esim, Tchernavin 1946), vaikka ne on yleensä pidetty lähisukulaisiin totta ankeriaat (jotta Anguilliformes), koska ne ovat lehtimäisiä leptocephalous toukka (Greenwood et al. 1966; Inoue ja Miya 2001).,

Aikana molekyyli phylogenetic tutkimukset Elopomorpha eels (ja niiden liittolaisten) käyttäen mitogenomic tiedot, huomasimme, epätavallinen mitokondrioiden geenien jotta yksi gulper ankeriaat, Eurypharynx pelecanoides (fig. 1). Tässä artikkelissa kuvataan romaanin geeni organisaation mitogenomes kaksi lajia gulper ankeriaat, E. pelecanoides ja Saccopharynx lavenbergi. Käytimme polymeraasiketjureaktioon (PCR) perustuvaa lähestymistapaa, jonka kehittivät Miya ja Nishida (1999) näiden kalojen täydellisten mitogenomien sekvensoimiseksi., Tutustu alkuperä tällainen ainutlaatuinen mitogenomes, me kohteeksi mitogenomic tiedot fylogeneettinen analyysi, ja me keskustelemme täällä mahdollisia mekanismeja tuottaa tällainen geeni järjestely kaksi gulper ankeriaita.

Materiaalit ja Menetelmät

Yksilöt

Mitokondrioiden DNA-sekvenssit saatiin kuusi henkilöä, kaksi lajia, jotka edustavat kaksi perhettä, jotta Saccopharyngiformes (Robins 1989). Monotyyppisen Eurypharyngidae-heimon osalta yksi E: n yksilö., pelecanoides käytettiin näytteen määrittämiseen koko mtDNA-sekvenssin, ja muut neljä henkilöä, joista kaksi leptocephalous toukkia, käytettiin määrittäminen osittainen sarjoissa neljä suurta geeni liittymissä (kuva. 2) vahvistaa geenin järjestys E. pelekanoides mitogenomessa. Perheen Saccopharyngidae, yksittäisen S. lavenbergi käytettiin näytteen määrittämiseen koko mtDNA-sekvenssin., Tosite näytteet talletetaan kala kokoelmat klo Natural History Museum & Institute, Chiba, Japani (CBM-ZF), ja University of Washington (UW): E. pelecanoides (CBM-ZF 10311: Hyuga-Nada, etelä-Japanissa; CBM-ZF 10312, 10313, 10316, ja 10317: päiväntasaajan keski-Tyynellämerellä) ja S. lavenbergi (UW 045633: Itä-Tyynenmeren alue).

DNA-uutto

osa epaksiaalisesta lihaksistosta (n. 0,25 g) poistettiin kunkin lajin tuoreista yksilöistä ja säilöttiin välittömästi 99,5-prosenttisessa etanolissa., Genomien kokonais-DNA uutettiin Qiagen Qiamp-pehmopaperisaralla valmistajan protokollan mukaisesti.

Polymeraasiketjureaktio ja Sekvensointi

koko mitogenomes kaksi gulper ankeriaat monistettiin käyttäen pitkä-PCR-menetelmää (Cheng, Higuchi, ja Stoneking 1994). Viisi kala-universal ja kolme lajikohtaiset pitkä-PCR-alukkeita (S-LA-16S-L + H12293-Leu ja L12321-Leu + S-LA-16S-H E. pelecanoides; L2508–16S + Sala-ND4-S ja Sala-CO1-L + Sala-ND1-S S. lavenbergi; fig. 1) käytettiin vahvistamaan kunkin ankeriaan koko mitogenomi kahdessa reaktiossa., Koko mitogenomes muut neljä E. pelecanoides henkilöt olivat monistetaan kolme kala-universaaleja alukkeita ja yksi lajikohtaiset pitkä-PCR-aluketta (L2508–16S + Eupe-ND2-S ja L12321-Leu + S-LA-16S-S). Neljä lajia-spesifisiä alukkeita (Eupe-ND2-H E. pelecanoides; Sala-CO1-L, Sala-ND1-S, ja Sala-ND4-S S. lavenbergi) olivat vaihtoehtoisesti suunniteltu viittaus osittainen nukleotidin sekvenssit ND2 geenin E. pelecanoides ja COI, ND1, ja ND4 geenien S. lavenbergi määrittää kunkin kokonais-DNA käyttäen kala-universal alukkeita.,

pitkä-PCR-tuotteet olivat laimentaa TE-puskuria (1:20) myöhempää käyttöä varten, kuten PCR-malleja, lukuun ottamatta alueen väliin kaksi pitkää-PCR-alukkeita (välillä S-LA-16S-S ja S-LA-16S-L, ja H12293-Leu ja L12321-Leu E. pelecanoides; fig. 1), jossa käytettiin vaihtoehtoisesti genomien kokonais-DNA: ta.

yhteensä 82 kala-universal alukkeita (Miya ja Nishida 1999, 2000; Inoue et al., 2000, 2001a, 2001b, 2001c, 2001d; Ishiguro, Miya, ja Nishida 2001; Kawaguchi, Miya, ja Nishida 2001) käytettiin erilaisia yhdistelmiä vahvistaa peräkkäisiä, päällekkäisiä segmenttejä koko mitogenome kullekin kaksi lajia. Lajikohtaiset alukkeet suunniteltiin tapauksissa, joissa ei ole sopiva kala-universal alukkeet olivat saatavilla. J. G. I.: ltä on pyydettäessä saatavilla luettelo tietyn lajin PCR-alkulähteistä. Pitkä-PCR ja myöhemmin PCR-reaktiot suoritettiin kuten aiemmin on kuvattu (esim., Miya ja Nishida 1999; Inoue et al. 2003).,

Double-stranded PCR-tuotteet puhdistettiin käyttämällä Pre-Sekvensointi Kit (USB), olivat myöhemmin käyttää suoraan sykli sekvensointi käyttämällä väriaine-merkitty terminaattoreita (Applied Biosystems). Alukkeet olivat samat kuin PCR: ssä. Kaikki sekvensointireaktiot suoritettiin valmistajan ohjeiden mukaisesti. Merkityt fragmentit analysoitiin Model 377 DNA-sekvensserin (Applied Biosystems) avulla.

Sekvenssin Analyysi

DNA-sekvenssit analysoitiin käyttämällä tietokone ohjelmisto paketti program DNASIS versio 3.2 (Hitachi Software Engineering)., 13 proteiinikoodausgeenien sijainnit määritettiin vertaamalla luisten kalamitogenomien DNA-tai aminohapposekvenssejä. 22 tRNA geenit tunnistettiin niiden cloverleaf toissijaiset rakenteet (Kumazawa ja Nishida 1993) ja anticodon sekvenssit. Kaksi rRNA-geeniä tunnistettiin sekvenssien samankaltaisuuden ja toissijaisen rakenteen (Gutell, Gray ja Schnare 1993) perusteella. Järjestyksessä tiedot ovat saatavilla DDBJ/EMBL/GenBank liittymisen numerot AB046473 ja AB046475–AB046490 E. pelecanoides, ja AB047825 S. lavenbergi.,

Fylogeneettinen Analyysi

tiedot matriiseja Inoue et al. (2001d) ja Miya, Kawaguchi, ja Nishida (2001) yhdistettiin ja tarpeeton taksonien eliminoitu. Mitogenomic sekvenssit kaksi gulper ankeriaat ja kaksi teleosts (Gymnothorax kidako, AP002976 ja Salmo salar, U12143 ) lisättiin. Koska yksiselitteisiä linjauksia kaksi rRNA-geenien perusteella toissijainen rakenne malleja ei ole mahdollista (Miya ja Nishida 2000), niitä ei käytetty analyyseissä., Se ND6 geeni ei käytetty fylogeneettisiä analyysejä, koska sen heterogeeninen pohja koostumus ja johdonmukaisesti huono fylogeneettiseen suorituskykyä (esim Zardoya ja Meyer 1996; Miya ja Nishida 2000). Myös tRNA silmukoita, tRNASer(AGY) (epävakaa päätellä toisen asteen rakenteiden jotkut lajit), ja muut epäselvästi tietokoneella alueilla, kuten 5′ – ja 3′ – päät useita proteiinia koodaavan geenien, jätettiin pois lomakkeen analyysit., Lisäksi 3 kodonissa tehtävissä proteiinia koodaavan geenien, että voisi suorastaan johtaa harhaan analyysi korkeamman tason suhteet actinopterygians (Miya ja Nishida 2000), suljettiin pois analyyseista, jättäen 7,984 saatavilla nukleotidin asentoja 12 proteiini koodaus geenien ja 21 tRNA geenit.

Bayes-fylogeneettinen analyysit suoritettiin käyttäen MrBayes 2.01 (Huelsenbeck ja Ronquist 2001)., Yleiset aikaa käännettävä malli, jossa joitakin sivustoja olettaa olevan muuttumattomia ja muuttuvia sivustoja oletetaan noudattavan gamma-jakauma diskreetti (GTR + I + Γ; Yang 1994) valittiin paras-fit malli nukleotidin korvaaminen (ModelTest versio 3.06; Posada ja Crandall 1998). Asetamme suurimman uskottavuuden parametrit MrBayes seuraavasti: ”lset nst = 6” (GTR), ”hinnat = invgamma” (I + Γ), ja ”basefreq = arvio” (arvioitu osuus base tyypit-tiedot). Markov-ketjun Monte Carlo-prosessi asetettiin niin, että neljä ketjua (kolme lämmitettyä ja yksi kylmä) juoksivat samanaikaisesti., Teimme kaksi itsenäistä ajoa 1 miljoonan sukupolven ajan, ja puista otettiin näytteitä 100 sukupolven välein, joista jokainen alkoi satunnaisesta puusta. Kaksi riippumattomat analyysit lähentyneet vastaavia log-todennäköisyys, tulokset ja saavutettu ”stationaarinen” (puute parantaminen ML tulokset) viimeistään 120,000 sukupolville., Niinpä ensimmäinen 1,200 puut hylättiin kustakin analyysi, ja loput 17,602 yhdistetty näytteet kaksi riippumatonta analyysia käytetään tuottamaan 50% enemmistö sääntö konsensus puu, jossa prosenttiosuus näytteiden talteen mitään erityistä haaran eli että kladi on posterior todennäköisyys (Huelsenbeck ja Ronquist 2001).

Tulokset

Genomin Organisaatiot

yhteensä pituudet E. pelecanoides ja S. lavenbergi mitogenomes ovat 18,978 bp ja 18,495 bp (paitsi osan oletetun valvonta-alueen S., lavenbergi), vastaavasti (KS. täydentävää materiaalia verkossa). Genomin sisältöä näiden kahden gulper ankeriaat sisältää kaksi rRNA, 22 tRNA, ja 13 proteiinia koodaavan geenien, kuten löydy muita selkärankaisia (fig. 2). Myös muiden selkärankaisten tapaan suurin osa näiden kahden lajin geeneistä on koodattu H-lohkoon lukuun ottamatta ND6-ja kahdeksaa tRNA-geeniä. Kaikki ominaisuudet ovat samanlaisia pituus muissa luinen kaloja lukuun ottamatta COI-geenin ja valvonta-alue E. pelecanoides ja COI ja cyt b geenejä S., lavenbergi (noin 100, 800, 150, ja 30 bp kauemmin kuin muiden luinen kaloja, vastaavasti).

E. pelecanoides mitogenome sisältää kolme noncoding alueilla kauemmin kuin 200 bp (fig. 2; Katso myös lisämateriaalit verkossa; Koodaamaton alue ja valvonta-alue). Se nc1, joka sijaitsee välillä tRNASer(UCN) ja tRNAAsp geenit, ja nc2, joka sijaitsee välillä tRNAAsp ja COLL geenit, jotka sisältävät kaksi ja neljä pseudogenes vastaa taantumasta kopioita tRNAAsp geeni, vastaavasti., A noncoding alueella (1,818 bp), joka sijaitsee välillä cyt b ja tRNAPhe geenit näyttää vastaavan valvonta-alueen. S. lavenbergi mitogenome sisältää myös kolme noncoding alueilla kauemmin kuin 200 bp (noncoding alueella ja valvonta-alueilla ). Nc, joka sijaitsee välillä tRNALeu(CUN) ja ND5 geenit, sisältää vähintään kaksi pseudogenes vastaa taantumasta kopioita tRNALeu(CUN) geeni., CR1 (992 bp), joka sijaitsee välillä kaksi tRNA gene clusters (TP ja IM alueilla), ja CR2 (> 837 bp), joka sijaitsee välillä cyt b ja tRNAPhe geeneissä, ilmeisesti vastaa valvonta-alueella, ja ne ovat täysin identtisiä sekvenssejä yli 800 bp, mikä osoittaa, että he ovat parhaillaan yhtenäistä kehitys (ks. Kumazawa et al. 1998).

lukuun ottamatta kaksi päällekkäistä valvonta-alueilla (CR1 ja CR2) S. lavenbergi mitogenome, että mitogenomes kaksi syvänmeren gulper ankeriaat näytteille sama geeni järjestyksessä (fig. 2)., Kahden gulperiankeriaan mitokondriaalinen geenijärjestys eroaa kuitenkin suuresti kaikkien muiden tähän mennessä tunnettujen selkärankaisten geenijärjestyksestä. Kun jotkut tRNA-geenit jätettiin vertailujen ulkopuolelle(kuva. 2) olemme tunnistaneet viisi geeni lohkot (A, tRNAGlu–tRNAGln; B, ATP8-ND3; C, tRNALeu(CUN)–ND6; D, tRNAIle–tRNALys; ja E, tRNAArg–tRNASer(AGY) geeni alueilla), geeni järjestystä, joka on sama kuin tyypillinen selkärankaiset.,

Fylogeneettiseen Kannat Kaksi Gulper Ankeriaat

Kuvassa 3 on 50% enemmistö sääntö konsensus puu 17,602 yhdistetty näytteet kaksi riippumatonta Bayes-analyysit 59 mitokondrioiden nukleotidin sekvenssit ketjutettu 12 proteiini-koodaus (no 3rd kodonissa kantoja), plus 21 tRNA geenit (varren alueilla vain) käyttää GTR + I + Γ malli sekvenssin kehitys (Yang 1994). Muutamaa neoteleostein sisäistä solmua lukuun ottamatta useimpia sisäisiä haaroja tukivat korkeat Bayesilaiset posterioriset todennäköisyydet (≥95%)., On huomattava, että tuloksena oleva puu nimenomaisesti osoittaa, ei vain, että kaksi gulper ankeriaat muodostavat sisar-ryhmä-suhde on korkea posterior todennäköisyys (100%), mutta myös, että he ovat syvästi sisäkkäisiä sisällä Anguilliformes (totta ankeriaat), viittaa vahvasti siihen, että he ovat olleet peräisin ankerias-kuin esi-isä.

Keskustelua

viime Aikoina enemmän kuin 140 täydellinen mtDNA sekvenssit actinopterygian kaloja on määritetty (esim., Miya ja Nishida 1999, 2000; Inoue et al., 2000, 2001a, 2001b, 2001c, 2001d, 2003; Ishiguro, Miya, ja Nishida 2001, 2003; Kawaguchi, Miya, ja Nishida 2001; Miya, Kawaguchi, ja Nishida 2001; Miya et al. 2003; Saitoh ym. 2003), ja useita esimerkkejä geenien uudelleenjärjestelyistä on raportoitu (fig. 1). On huomattava, että tällainen geeni uudelleenjärjestely tapahtumia, mukana on hyvin vähän geenejä, ja että geeni järjestely gulper ankerias mitogenomes eroaa suuresti muiden selkärankaisten.,

Fylogeneettiseen Vaikutuksia Alkuperä Romaani Geeni, Jotta

päätellä kehitys geenin järjestelyjä kaksi gulper ankeriaat, päättely esi organisaatio perustuu luotettavan fylogeneettiseen framework ei tarvita. Vaikka gulper ankeriaat ovat olleet mukana Elopomorpha perustuvat yksinomaan eri pelaginen toukka-muodossa, kutsutaan leptocephalus, kukaan ei ole vahvistanut heidän fylogeneettinen asema käyttämällä merkki matriisit on johdettu morfologiset tai molekyyli tiedot (Inoue ja Miya 2001).,

Bayes-analyysin avulla mitogenomic tietoja 59 lajia, jotka edustavat täysin teleostean kala monimuotoisuutta (kuva. 3) ei vain vahvistaa, että uusi geeni, jotta kaksi gulper ankeriaat ovat peräisin yhteisestä kantamuodosta kaksi lajia, mutta myös osoittanut, että niiden alkuperä oli riippumaton muiden romaani geeni tilauksia. Näyttää myös siltä, että romaani geeni jotta Conger myriaster, toinen jäsen Elopomorpha, on alkuperä on riippumaton gulper ankeriaita., On huomattava, että Anguilla japonica, joka on tyypillinen selkärankaisten geeni järjestyksessä, oli luottavaisesti sijoitettu kuin sisko lajien kaksi gulper ankeriaita. Eniten nuuka jälleenrakentamiseen geeni uudelleenjärjestely tapahtumia fylogeneettinen puu osoitti, että poikkeava geeni, jotta kaksi gulper ankeriaat on johdettu tyypillistä selkärankaisille.

Mahdollinen Mekanismi Geeni Uudelleenjärjestely Gulper Ankeriaat

Kaksi suurta mekanismeja, on ehdotettu selittämään geenin uudelleenjärjestäytymistä selkärankaisten mitogenomes (Lee ja Kocher 1995; Kumazawa et al. 1996)., Yksi on tandem päällekkäistä geeni alueiden seurauksena putosi lohkon mispairing, jonka jälkeen poistot geenien (Moritz ja Brown 1986; Levinson ja Gutman 1987). Vaikka dynamiikka mitokondrioiden geenien järjestelyistä ei ole selitetty joitakin selkärangattomia (esim Kurabayashi ja Ueshima 2000; Machida ym. 2002; Tomita ym. 2002), selkärankaisten mitokondrioiden geenien uudelleenjärjestelyt voidaan hyvin selittää tällaisella mekanismilla (Desjardins and Morais 1990; Quinn and Wilson 1993; Kumazawa and Nishida 1995; Kumazawa ym., 1996; Mindellin, Sorenson, ja Dimcheff 1998; Miya ja Nishida 1999; Inoue et al. 2001b), ja sen toteutettavuutta tukevat myös mtDNA-sekvenssien toistuvat polymorfiset päällekkäisyydet (esim.Stanton et al. 1994; Gach ja Brown 1997; Mindellin, Sorenson, ja Dimcheff 1998; Miya ja Nishida 1999). Muut ehdotetut mekanismit vedota laittoman pohjamaalaus replikaatiota tRNAs ja tuloksena integrointi tRNA geenit ympärillä on valvonta-alue (Cantatore et al. 1987; Jacobs ym. 1989).,

vaikka toista mallia ei tässä vaiheessa suljeta pois, ensimmäistä mallia suositaan gulperin eel mitogenomien geenien uudelleenjärjestelyn mekanismina. Olettaen, että tyypillisen organisaation tRNAIle–CR-alueella oleva pitkä DNA-katkelma kahdentuu (kuva. 4), myöhemmin poistot irtisanottujen geenit aiheuttavat jäsensi geeni organisaation gulper ankeriaita. Tällainen tandem päällekkäisyyksiä ja myöhemmin poistot useimmat kitsaasti tuloksena havaittiin geenien järjestys ja siihen liittyvät intergenic välilevyt nämä kaksi gulper ankeriaita.,

Useita poistoja tarpeeton geenit näytti olevan epätäydellinen kaksi gulper ankeriaita, koska useat ulottuu noncoding sekvenssit (kuva. 2)esiintyy ympärillä geenejä mukana järjestelyn (kuva. 4). Vaikka nc1 ja nc2 E. pelecanoides ja nc S. lavenbergi koostuvat toistuvia pseudogenes vastaa taantumasta kopioita vieressä tRNA geeni, CR1 ja CR2 S. lavenbergi mitogenome ovat identtisiä sekvenssejä yli 800 bp, ja CR1 sijaitsee oletetun monistaa asennossa, kun CR2 sijaitsee alkuperäisen aseman valvonta-alueella., Tämä havainto S. lavenbergi mitogenome tukee käsite tandem päällekkäisyyksiä ja myöhempi poistaminen, tapahtumien joilla ilmeni tRNAIle–CR-alueella (kuva. 4).

Jos neljä viidestä vierekkäisiä geeni lohkot olivat kahdennettu yhdessä yhteinen esi-isä ja kaksi lajia, ja jos myöhemmin poistetaan geenejä tapahtunut ennen lajiutuminen, oletetaan monistaa osia gulper ankeriaita, jotka vaihtelevat tRNAIle geenin CR tyypillinen organisaatio, olivat ulottuu 12 kb (fig. 1)., Ennen tätä tutkimusta alati tunnettujen selkärankaisten uudelleenjärjestelyjen putatiiviset monistetut alueet olivat parhaimmillaan 4 kb. Lisäksi kaikki tunnetut tandemly toistuvia koodausta sekvenssit olivat rajoitettu alueiden vieressä CR, IQM, tai WANCY alueilla, mikä mahdollisesti heijastaa satunnainen epätarkka irtisanominen kopioivat kuin niiden alkuperää. Kahdennettu alueella gulper ankerias mitogenome oli paljon suurempi kuin koskaan tunnettuja selkärankaisia uudelleenjärjestelyt ja mukana lähes koko mitogenome (fig. 1).