Moderni Kvaternaariset kasvin suvusta edistää monimuotoisuutta kautta helpottaminen antiikin Asteen suvusta

Tulokset ja Keskustelu

Palautuminen Kapealla Suvusta.

– Meidän analyysit osoittavat, että helpottamista, tai ”sairaanhoitaja” vaikutus, on paljon tärkeämpää rekrytointi lajeja, jotka kehittynyt tertiäärikauden kuin rekrytointi lajeja, jotka kehittynyt Kvaternaariset aikana., 113 taksonien kaikissa kuusi tarkastellaan alueilla, joiden on havaittu kehittyvän aikana korkea-Asteen peräisin fossiilisten ennätys, 86 havaittiin kirjallisuudessa (tai mitataan meitä) kuten rekrytointi huomattavasti enemmän alla katokset muiden lajien kuin avata (Taulukko 1 ja Kuva. 1, kaikki alueet yhdistetty X 2 = 103.3; P < 0.0001)., Sen sijaan, taksonien, että tunnistettiin fossiilisten ennätys kehittyvä vuonna Kvaternaariset palvelukseen ensisijaisesti avoimissa tiloissa ja välttää katokset muiden lajien; 97 100 Kvaternaariset lajin palvelukseen auki eikä hoitaja kasveja. Tämä malli oli voimakkainta Kaliforniassa (X 2 = 27.06; P < 0.0001), Välimeren alueella (X 2 = 40.44; P < 0.0001), Chile (X 2 = 8.12, P = 0.018), ja Mexical (X 2 = 18.17; P < 0.0001). Etelä-Afrikka (X 2 = 4,54; P = 0.,067) ja Australiassa (tiedot eivät mahdollistaneet x 2-testin suorittamista) näkyi vähemmän selvä kuvio. Toisin kuin muut Välimeren alueilla maailmassa, tietoa uudistumista vaatimukset laji on enemmän rajoitettu, Etelä-Afrikan ja Australian kukka elementtejä, ja on riittämätön fossiilisten ennätys päivämäärä säteilyn eri ryhmien (17, 18).

löysimme sama kuvio kun me luokiteltujen taksonien käyttämällä moderni oireyhtymiä on kuvattu edellä (Taulukko 1; ks. myös Kuva., 3, joka julkaistaan PNAS: n verkkosivujen tukena). Taksonit, jotka osoittavat korkea-Asteen oireyhtymä palvelukseen paljon yleisemmin alla sairaanhoitaja kasveja, 97, 100 Asteen-oireyhtymä taksonien vaativat helpottamista (kaikki alueet yhdistetty X 2 = 186.3; P < 0.0001). Sen sijaan, 128 139 taksonien osoittaa Kvaternaariset oireyhtymä palvelukseen avoimessa tilassa ja ei vaadi helpottamista muista lajeista. Tämä malli oli erittäin merkitsevä kaikissa tutkinut alueilla maailmassa: Kalifornia (X 2 = 29.72; P < 0.,0001), Välimeren alueella (X 2 = 40.35; P < 0.0001), Chile (X 2 = 10.88; P = 0,002), Etelä-Afrikka (X 2 = 18.24; P < 0.001), Australia (X 2 = 42.00; P < 0.001), ja Mexical (X 2 = 37.3; P < 0.0001). Tärkeää on, että rekrytointistrategian kenttäpohjaiset mittaukset tukevat kirjallisuuteen perustuvia analyysejä.,

yhteenvetona voidaan todeta, että moderni uudistumista markkinaraon (19) ja rekrytointi elämän historia strategioita taksonien peräisin antiikin Madrean-Tethyan kasviston ja viime Kvaternaariset korreloi ajan ja ympäristön, jossa nämä taksonien kehittynyt. Yhteys evoluution historiassa ja ekologinen toiminta on myös korosti successional tutkimuksia, jotka osoittavat selvää korrelaatiota iän, jossa taksonien alkunsa ja vaihe kolonisaatio, jossa taksonien osallistua., Kvaternaariset lajit ovat ylivoimaisesti yleisin aikaisin siirtomaavallat avoimia alueita Välimeren ilmasto, kasvillisuus, johon kuuluu 35 43 aikaisin successional lajit tunnistetaan kirjallisuudessa (Taulukko 2, joka on julkaistu tukevaa tietoa PNAS web-sivusto). Sen sijaan kirjallisuudessa yksilöidyistä 49 myöhäisestä sukukypsästä lajista 48 oli tertiäärisiä alkuaineita. Toisin sanoen, korkea-Asteen taksonien tullut tärkeä osa yhteisöjen semiarid ilmastossa vasta sen jälkeen, kun enemmän kuivuutta sietävä Kvaternaariset lajeja ovat luoneet mesic ehtoja., Vaikka tertiääriset lajit voivat rekrytoida myös tertiääristen kasvien alle, tavallisimmat hoitajat koostuvat Kvaternaarisista lajeista erityisesti perimysajan alussa. Tätä ajatusta tukee Gómez-Aparicio et alin suorittama suuri fasilitaatiokokeilu. (20), joka osoitti, että pioneeripensaat (eli Kvaternaariset) helpottavat puuvartisten, myöhäissukupäisten (eli tertiääristen) Välimeren lajien perustamista., Korkea-asteen taksonien harvoin rekrytoida siemen ensimmäinen useita vuosikymmeniä sen jälkeen, kun tulipalo, ja, näin ollen, näiden taksonien vaativat pitkän palo-ilmainen aikoja laitoksessa, joka lähes yksinomaan ilmetä, kun suljettu-katos seisoo on kehitetty (12). Chilen matorralissa tuli on vähemmän tärkeää kuin kalifornialaisessa chaparralissa (21). Kuitenkin matorral, Kvaternaariset lajit ovat ylivoimaisesti ensimmäinen siirtomaavallat postagricultural ja hylätty laidunmaata, ja sen jälkeen korkea-Asteen elementtejä., Sama kuvio on raportoitu eri alueilla Eurooppa lopettamisen jälkeen coppicing ja laiduntaminen viime vuosikymmeninä (22, 23). Samoin tutkimukset suurten kasvillisuuden dynamiikka osoittaa, että korkea-Asteen laji asuttaa kasvillisuutta hallitsevat Kvaternaariset lajeja Välimeren ilmastossa ympäri maailmaa (Taulukko 3, joka on julkaistu tukevaa tietoa PNAS web-sivusto)., Tästä successional todisteita, on selvää, että keskeinen rooli Kvaternaariset lajien ylläpito Asteen laji oli tärkeää aikana ilmastolliset vaihtelut Etelä-ja Pohjois pallonpuoliskon tapahtui aikana Kvaternaariset (24, 25), joka johti korkeuden tai maantieteellisen kasvillisuuden muutoksia.

Regeneration Niche konservatismi.,

Huolimatta siitä, että ilmastonmuutoksen vaikutukset, kehitys, ja sadonkorjuun prosessien nyky-yhteisöissä, fossiileja osoittavat, että ekologinen piirteitä monia säilynyt lajeja Välimeren alueen ekosysteemit ovat pysyneet vastaavia miljoonia vuosia (2, 13, 15, 26). Toisin sanoen, monet ekologiset ominaispiirteet antiikin taksonien näyttäisi olevan erittäin säilytetty yli geologinen aika-asteikot. Tämä seikka nostaa esiin mahdollisuuden, että fasilitatiiviset vaikutukset antiikin tertiääriset lineages nykyajan Kvaternaariset lineages paitsi säästää lajeja, mutta myös säästää erityisiä antiikin piirteitä (2)., Siksi, testata, onko antiikin piirteet Asteen taksonien on ollut ylläpitää vakauttava valinta kautta helpottamista, kartoitimme indeksi uudistumista niche (prosenttiosuus taimet palvelukseen pensaat) kunkin Mexical lajin fylogeneettinen puu ja verrattuna sovi useita malleja kehitys, jokainen kuvaa eri valikoivaa järjestelmää, kuten alla (Kuva. 2)., Merkki yhdistykset kartoitettu vuonna fylogeneettinen puu kokoaminen lajeja, jotka kuuluvat tietyn yhteisön, kuten meillä on tehty täällä, kuvastaa paitsi evoluution historiassa piirteitä, mutta myös lajittelu ja kokoaminen prosessit toimivat kuten paikallinen yhteisö (27). Näin ollen, tämä menetelmä on erinomainen menettelyä selvittää, miten uudistumista kapealla säilynyt suvusta on saattanut olla lajiteltu muutokset ilmasto-olosuhteissa ajan.

– meidän tietojen, yksinkertainen evoluution malli osuus vakauttava valinta selitti havaittu uudistumista niche (eli kasvien prosenttiosuus palvelukseen pensaat) ja Mexical kasvilajien paljon paremmin kuin neutraali Brownian motion malli (LRtest = 10.66; df = 2; P = 0,004)., Sovitus vakauttava valinta malli oli huomattavasti parantunut (LRtest = 11.09; df = 2; P = 0,004) kun kaksi eri optima oli sallittu uudistumista markkinarako: yksi korkea-Asteen ja Kvaternaariset suvusta. Kun tertiääriset linjaukset saavuttivat optimaalisen tuloksen 90 prosentissa pensaiden alle rekrytoiduista kasveista, Kvaternaariset linjaukset saavuttivat tämän optimaalisen 13 prosentissa.

erittäin tasainen mehevä maustetut elämän historia ominaisuus keskuudessa korkea-Asteen laji luultavasti on keskeinen rooli antiikin linjaa-moderni rekrytointi suhde., Meheviä hedelmiä ajaa hajaantuminen vanhemman understory ympäristöissä, koska linnut talletus suhteettoman numerot siemenet missä he ahven (28). Kuitenkin, hajaantuminen, jotta pensaat eivät voi yksin selittää kuvioita me kuvata täällä, ja monet tutkimukset (mukaan lukien lajeja pidetään täällä) ovat osoittaneet, että katokset lajeja Kvaternaariset on suoria myönteisiä vaikutuksia korkea-Asteen lajien alla ne läpi sävy, ylläpitää maaperän kosteutta, ja paikallinen lannoituksen vaikutukset (12)., Näiden suorien vaikutusten merkitys osoittaa, että ikivanhat sukujuuret-nykyaikaiset rekrytointisuhteet ovat tulosta ekologisen uudistumisen markkinaraon pitkäaikaisesta säilyttämisestä. Samoin korkea evoluution konservatiivisuus löytyy monet vanhat sukulinjat Välimeren kasvillisuus (2) ehdottaa, että helpottamista on edistänyt vakauttava valinta kautta evoluution aika., Helpottaminen esittänyt Kvaternaariset lajien aikana aikakausilta, kun Välimeren alueen ekosysteemeissä kokenut ilmastolliset vaihtelut ja korkeuden vuorossa (8) on uskottava selitys evoluution stasis näissä järjestelmissä. Tämä prosessi, emme tarkoita, että antiikin-lineage lajeja löytyy ilmasto-olosuhteet vastaavat heidän esi-isiensä olosuhteet kosteampaa, mesicin, ja tummennetut edellytykset, moderni kuivuutta sietävät lajit, jolloin vältetään joko sukupuuttoon tai vahva valinta sopeutua modernin ilmasto.

Ekofysiologiset Korrelaatit.,

Lineage–elämän historia suhteet vastaavat useita yleisiä morfologisia ja ecophysiological eroja korkea-Asteen ja Kvaternaariset taksonien (Taulukko 4, joka on julkaistu tukevaa tietoa PNAS web-sivusto). Ensinnäkin, korkea-Asteen taksonien on paljon suuremmat lehdet, joilla on suurempi massa per lehtiala kuin Kvaternaariset taksonien. Tertiääriset taksaanit ovat lähes yksinomaan ikivihreitä (useat tammilajit eivät ole), kun taas useimmat Kvaternaariset lajit ovat kuivuuden lehtimäisiä., Vertailu Asteen lajien ja Kvaternaariset lajeja löytyy kirjallisuudesta, suurin root pituus korkea-Asteen lajien kenttä mittaukset oli 9,0 ± 2.9 m (n = 9) verrattuna 2,7 ± 0,4 m (n = 11) Kvaternaariset laji (t = 2.34, P = 0.031; Taulukko 4). Helpottaminen voi olla ratkaisevaa sellaisten lajien taimille, jotka eivät selviydy täysin auringonvalossa ennen kuin niiden juuret saavuttavat johdonmukaisen vedenjakelun. Tertiääriset lajit kehittävät myös todennäköisemmin suuria varastorakenteita, joita kutsutaan röyhtöiksi tai lignotubereiksi., Perustuu kirjallisuudesta, useimmat Kvaternaariset laji sietää myös paljon pienempi veden potentiaalit (-5.7 ± 0.7 MPa, n = 18) kuin korkea-Asteen lajeja (-3.1 ± 0,3 MPa; n = 37; t = 4.89, P < 0.001). Nämä fysiologiset ja anatomiset erot Kvaternaariset ja korkea-Asteen taksonien ottelu avoin, ankara rekrytointi markkinaraon entisen ja suhteellisen mesic ja viileä subcanopy rekrytointi markkinaraon jälkimmäisen.

yhteisön ekologiset vaikutukset.,

suhde rekrytointi elämän historian ja evoluution lineage on tärkeää ja aiemmin undescribed vaikutuksia ymmärrystä kehityksen ja ravintoa maapallon biologisen monimuotoisuuden kuivilla alueilla. Ensinnäkin, nämä tulokset viittaavat siihen, että muinainen komponenttien nykyaikaisia Välimeren-ilmasto kasvisto voi olla olemassa tänään ilman pitkän aikavälin myönteisiä vaikutuksia viime aikoina kehittynyt laji ja, että toimintaa edistävien ekologiset suhteet on tärkeä rooli säilyttäminen global biodiversity yli evoluution aikajänteellä: Moderni kasvi taksonien ylläpitää antiikin kasvi taksonien., Toiseksi tuloksemme viittaavat siihen, että neutraalit mallit eivät välttämättä kuvaa täysin prosesseja, jotka kehittävät alueellisia floroja edes mannermaisilla asteikoilla (5).

tuloksemme viittaavat siihen, että fasilitoinnilla on ollut ratkaiseva merkitys biologisen monimuotoisuuden säilyttämisessä evolutionaarisen ajan kautta. Yhteisön mittakaavan helpottamista näyttää olleen ratkaiseva historiallinen lajittelu prosessi ylläpitää antiikin lajien semiarid kasviyhteisöjen kun maailmaa on tullut enemmän kuivilla., Kun Maa tuli kuivempi, helpottamista, jonka Kvaternaariset laji näytti edellyttäen, mikrosivustot, että tiiviisti sovitettu esi ehtoja antiikin kuivuus-intoleranssi suvusta. Tekemällä tämän hoitotyön, Kvaternaariset laji voi olla vakiintunut valinta ja osaltaan huolto esi-isien piirteitä Asteen suvusta. Kuten väitti Ackerly (2), kilpailevat (korkea-Asteen) lajien käytössä elinympäristöjen ja mikrosivustot, että lähellä toisiaan ehtoja, joihin he olivat aiemmin sovitettu, ehtoja, että näyttö osoittaa, saatiin moderni taksonien.,

tulokset ovat merkittäviä vaikutuksia vastausta lajien ja yhteisöjen ilmastonmuutosta. Davis ym. (29) varoitti, että useimmat yritykset ennustavat bioottiset vastauksia ilmastonmuutoksen väärin olettaa, että lajin vastauksia voidaan ymmärtää yhteydessä ”ilmasto kirjekuori,” jossa jakelu laji määräytyy sen sopeutumista erityisesti ilmasto-olosuhteet. Mutta se on selvää, meidän tuloksia, että ilmastonmuutoksen vaikutukset jakaumat laji myös määräytyy vuorovaikutukset muiden lajien kanssa (30)., Tuloksemme osoittavat, että kasvien väliset fasilitatiiviset vuorovaikutukset miljoonien vuosien aikana ovat olleet keskeinen tekijä yhteisön nykyisessä kokoonpanossa ja monimuotoisuudessa, ja todennäköisesti ne vaikuttavat myös tulevaisuudessa ilmastonmuutoksiin.