Montane lupiini
tämän asian havainnollistamiseksi tarkastellaan pitäisi ’jäljitellä mukautuva säteily” ja ”keskeisiä innovaatioita’ in montane suvusta Lupinus (Fabaceae) tutkittu Drummond et al. (2012)., Hughes & Eastwood (2006) oli aiemmin osoittaneet, että monophyletic ryhmä 81 Andien lupiini oli syntynyt viime 2-4 Myr, ja siten esillä yksi korkeimmista net lajien monipuolistaminen tunnettu kasveja. Hughes & Eastwood olivat varovaisia käyttää termejä ’räjähtävä kasvi lajien monipuolistaminen” ja ”säteily’ sijaan mukautuva säteily, mutta myös kutsutaan ’avain innovaatiot’, termi, jota on perinteisesti käytetty vain yhteydessä mukautuva säteily sinänsä.
Drummond et al., (2012) käyttää molekyyli phylogeny Lupinus tunnistaa useita (mukautuva) säteilyn Uudessa Maailmassa, joka perustuu kolme merkittävää kiihtyvyydet net lajien monipuolistaminen länsi-Pohjois-ja Etelä-Amerikassa, Meksikossa ja Andien, ja alanko nurmi ja campos rupestres itä-Etelä-Amerikassa (lähinnä Brasiliassa). Lisätietoja ehdotti, että ’super‐säteily ja Lupinus länsi-Amerikassa oli sisäkkäisiä sisällä kolme erillistä säteilyn vuonna clades endeemisiä länsi Pohjois-Amerikassa, Meksikossa ja Andien., Todisteita advanced luonteen osalta nämä diversifications kuin (adaptive) säteilyn mukana monimuotoisuuden kasvun muotoja montane tyyppejä, ja erilaisia leikkauksia ja elinympäristöjen käytössä. Monivuotinen iteroparous tapana oli tunnistettu ’avain innovaatio’, koska se oli johdonmukaisesti liittyy nopeutettua hinnat netto monipuolistaminen.
mikä tässä kuvassa on vikana?, Ensinnäkin, se ei ole mitenkään selvää, että montane lupiini todella ovat mukautuva säteily historiallisessa mielessä: Missä on todisteet siitä, että vaihtelu kasvun muodossa tai elämän historia on mahdollistanut eri lajien hyökätä ja hallitsevat erilaisia elinympäristö subalpiiniset vyöhyke? Tai että tällainen fenotyyppinen vaihtelu on sallinut lähisukulaisten rinnakkaiselon paikallisesti (esim. KS. Rundell & Price, 2009)?, Kyllä, kyky hyökätä korkealta tekee saatavilla monenlaisia elinympäristöjä, jotka voivat olla osioitu, mutta lajien määrä, jotka ovat syntyneet sen jälkeen, kun eristetty elevational vuoroja voi yksinkertaisesti heijastaa maantieteellinen lajiutuminen sisällä subalpiiniset vyöhyke (esim. nonadaptive säteilyn sensu Gitzenberger, 1991; Givnish, 1997; Rundell & Hinta, 2009).
Toiseksi, tunnistaminen monivuotinen tapa kuin ’avain innovaatio’ in montane lupiini ei ole mitään järkeä., Monivuotinen iteroparity (pitkän elämän toistuva jaksoja lisääntymiselle) oli tunnistettu ehdokas avain innovointiin käyttäen BiSSE, seuraavat Guyer‐Slowinski paradigman – suvusta, jossa korkea monipuolistaminen kaikki jaetut monivuotinen iteroparous tapana, ja vuotuinen semelparity (vain kerran lisääntymiselle) nähnyt muissa lupiini., Mutta tämä on näkymät vertailuja muihin suvusta: lähes jokaisen haaran korkeallakin Andeilla, esimerkiksi, koostuu perennoja, ja vielä luultavasti ei on niin suuri määrä monipuolistaminen kuten lupiini tehdä, kun niin epämääräisesti dokumentoitu Hughes & Eastwood (2006)., Tietenkin, ominaisuus voi olla avain innovointiin yksi ekologinen yhteydessä, ja ei toisessa, riippuen monenlaisia ekologisia resursseja ja kilpailijoiden kohtaamat eri suvusta; sillä monta kalaa biologit, nielun leuat näytti olevan keskeinen innovaatio Afrikkalainen rift järviä, mutta ei purot ja joet, josta erittäin monipuolinen, rift järvi cichlids syntyi (Fryer & Iles, 1972; Schnader, 1973; Greenwood, 1984; katso myös Schweizer et al., 2014 nektarivory papukaijoissa)., Se voi olla valaisevaa tarkastella nielun leuat sen sijaan taustalla kunnossa suosimalla mukautuva säteily (sensu Bouchenak‐Khelladi et al., 2015; tämä tilavuus), ja nähdä välittömästi laukaista rift‐järven kirjoahvenet monipuolistamista, koska sen sijaan on poikkeuksellisen perimän vaihtelua ja horjuvuutta, kun otetaan huomioon, että rift‐järvi suvusta näyttö kiihtyi kehitys sääntely-ja koodausta sekvenssit, insertiot transposonien ja romaani mikrorna, ja säilyttäminen antiikin polymorfiaa, mikä mahdollisesti heijastaa esi hybridizations (Brawand et al., 2014)., Tällaiset piirteet genomien antaa runsaasti aineistoa, josta erilaiset valinta on toiminut, mutta ne eivät ole keskeisiä innovaatioita sensu Simpson (1953) – he eivät ole itse rikoksentekovälineiden esittänyt fenotyypin ominaisuuksia, jotka mahdollistavat hyökkäyksen uusi mukautuva alueilla. Miten voi perenniality olla keskeinen innovaatio siinä mielessä, liipaisu monipuolistaminen, jos se tuskin koskaan tekee niin koko suvusta samassa ympäristössä?, Todellakin, Kaliforniassa, yksivuotisia näyttää liittyvän paljon korkeampia monipuolistaminen kuin perennoja (Lewis, 1962, 1966; Raven & Axelrod, 1978; Givnish, 2010). Drummond ym. (2012) itse huomata, että perenniality ei välttämättä ole keskeinen innovaatio, jos codistributed piirteet sijaan ajoi monipuolistamista (Maddison et al., 2007; Losos, 2011) tai jos perennaalisuus kehittyi vastauksena muihin tekijöihin kuin korkeussijaan.
väittäisin, eri selitys lupiinin kehitys montane alueilla ja campos rupestres., Korkeallakin tropiikissa, jossa olosuhteet ovat kesällä joka päivä ja talvella joka ilta’, (Hedberg, 1964), öisin muodostuu jääkiteitä maaperässä puhuvat vahvasti vastaan vuosittain tapana, siitä yksinkertaisesta syystä, että pienet taimet ovat heitetty ulos maaperän, pakkasen heaves. Korkealla tasolla, että pitäisi valita perennat kasvullista leviämistä, jotka eivät kohtaa demografinen pullonkaula aiheuttama taimi kuolleisuus., Hedelmätön maaperä yhdistettynä voimakas tulipalot pitäisi myös toimia vastaan taimet ja siten vuotuinen tapa, joka voi auttaa osuus on korkea esiintyvyys perenniality camposin rupestres Brasilia (ja suot ja pocosins maailmanlaajuisesti).
lisätekijät suosivat Lupinusta sinänsä montane-alueilla ja campos rupestresissa., Kylmä maaperä, etenkin äskettäin johdettu kallioperä – kuten todennäköisesti voittaa korkeallakin vuoristossa, Keski-Amerikassa ja Andeilla – ovat todennäköisesti N‐rajoitettu, koska maaperän nuoret ja lyhyen aikaa käytettävissä N korjaus, kylmä-inhibitio mikrobien hajoaminen ja remineralization N, ja suhteellinen runsaus fosforin vanhempi materiaali (Vitousek & Farrington, 1997; Chadwick et al., 1999; McNown & Sullivan, 2013)., N‐e valmiudet lupiini pitäisi siksi antaa heille ekologinen reuna monet montane elinympäristöjä, varsinkin alussa peräkkäin (ks. esim. Morris & Wood, 1989). Tuli myös volatizes paljon N tarjonta fireswept ekosysteemien, jolloin N‐kiinnitteet etu tällaisten järjestelmien (esim campos rupestres) sekä (Vitousek & Howarth, 1991; Leach & Givnish, 1996). Joten N‐e symbioses ja Lupinus – mainituksi, jonka Hughes & Eastwood (2006) ja Drummond et al., (2012) – voi olla keskeinen piirre sallii hyökkäyksen montane alueilla ja campos ruprestres, kun taas monivuotinen tottumus on saattanut vahvasti valittu sen jälkeen, kun hyökkäys tällaisia elinympäristöjä.
Lupinus on merkitty suuret siemenet ja (yleensä) lyhytkasvuisuus, yhdistelmä piirteitä johtaa todennäköisesti rajoitettu siementen leviämistä. N‐korjaus itse voi suosia suuria siemeniä, koska sen korkeat aloituskustannukset (Pate, 1985), mikä on suhteellisen suuri siemenet nähty Fabaceae yleensä ja Lupinus erityisesti., Geneettiset tutkimukset ovat osoittaneet, erittäin rajoitettu geenin virtaus luonnon ja maatalouden lupiini väestön (Schaal, 1980; Hamblin et al., 2005).
haluan siis väittää, että yhdistelmä luonnostaan alhainen leviämiskyky, lyhyitä matkoja koko geenin virtaus, ja elämän laaja montane alueilla dissektoitujen lukuisia luonnollisia esteitä (esim., laaksot, harjut, kuivempi tai kosteampi kuin optimaalinen alueet) on mikä ajaa poikkeuksellisen hinnat netto monipuolistaminen Lupinus vuonna montane alueilla, yhdistettynä mukautuva säteily elevational jakelu (vaikka laajuus elevational liikevaihto lajeja tietyllä alueella vs vaaka liikevaihto lajien maantieteellisesti edelleen pimeiltä)., Lisäksi, vaikka lyhyt, monivuotinen nurmi tai shrubby tapana yhdistää N‐e, kyky lähes varmasti auttaa salli hyökkäystä montane alueilla, väittäisin, että näitä ei pitäisi nähdä tärkeimmät innovaatiot’, siinä mielessä, että se avaa monenlaisia uusia ekologinen ja mukautuva mahdollisuuksia, sillä tavalla, että (esimerkiksi) siivet sallittua, ei pelkästään juurikasvit ilmassa ja lähellä koholla pinnoilla, mutta myös mahdollistanut erikoistumista juurikasvit näillä alueilla eri tavoin, joihin liittyy huomattava vaihtelu siiven koko ja muoto., Pikemminkin yhdistelmä lyhyt tapa, monivuotinen elämän historia-ja N‐e, kyky pitäisi tarjota enemmän‐tai‐vähemmän yksi‐ulotteinen etu montane (tai fireswept) maisema, joilla on huono hajaantuminen ja leikellään luonne, että maisema seurauksena korkea monipuolistaminen myöhemmin (katso ’- näppäintä maisema’ käsite Givnish, 1997). Osa tästä näkökulmasta sisältää, mitä Drummond et al. (2012) kutsua ”montane mosaiikki”, mutta ne sivuutetaan rooli rajoitettu hajaantuminen ja n fiksaatio.,
Yksi ylimääräinen pala tuki tätä selitystä – perustuu tehdä selvää eroa mukautuva säteily ja maantieteellinen lajiutuminen, ja välillä on avain innovaatioihin ja rajoitettu gene flow – on, että useimmat montane Lupinus lajit ovat suppeasti endeeminen pieniä alueita, joilla on hyvin vähän co‐tapahtuu jollain alueella (C. Hughes, pers. viestiyhteys.). Perustuvat argumentit annetaan aiemmin (ks. Kuudes kohta Johdanto yllä), tämä malli näyttää enemmän todennäköisesti allekirjoitus maantieteellinen lajiutuminen yhdistettynä rajallinen leviämiskyky., Pohjimmiltaan, väittäisin, että montane lupiini suvusta ovat erilaisia, ei koska he ovat kehittyneet runsaasti erilaisia tapoja tehdä elämä alpine maisemia, joka mahdollistaisi useita rinnakkain paikallisesti (ks Schweizer et al., 2014), mutta sen sijaan, koska heillä on useita ominaisuuksia, jotka mahdollistavat heille – kaikki pohjimmiltaan samalla tavalla – asuvat tällaisilla alueilla, ja koska niiden alhainen leviämiskyky avulla ne speciate nopeasti ja pienissä mittakaavoissa kuten maisemia (ks. myös Givnish et al., 2014)., Vaikka Hughes & Eastwood (2006) huomauttavat monimuotoisuuden kasvun muotoja sisällä Andien Lupinus, lähes kaikki nämä ovat morfologisesti hyvin samanlaisia, ja ne on rakennettu tai lähellä maanpinnan tasolla, odotetusti korkea‐korkeus yrttejä ja subshrubs. Hughes & Eastwood (2006) huomaa, ettei mitään fysiologisia uutuus, joka voisi selittää nopeaa monipuolistaminen Lupinus yli puurajan (mutta ks. kommenttini yllä merkityksestä N korjaus)., Laajuus monipuolistaminen koska mukautuva säteily korkeus sisällä Andien lupiini – sekä absoluuttisesti että suhteellisesti vähäisen hajaantuminen ja maantieteellinen lajiutuminen – edelleen pimeiltä.
argumenttini on samanlainen kuin Ihlenfeldtin (1994) ja Klakin ym. (2004) ruschioid Aizoaceae-kasvin suuren monipuolistumisasteen huomioon ottamiseksi., Näiden tekijöiden arveltu, että erittäin rajoitettu liikkuvuus siemenet kautta splash leviäminen johtaisi lajiutuminen pienissä alueellinen ja ajallinen mittakaavoissa; geneettinen eriytyminen väestön keskuudessa niin pieni asteikot voisi myös johtaa valinta erilaiset mukautukset erilaisia mikrosivustot, joka johtaa rajallinen rinnakkaiselo lajien pienet asteikot.
vastaavat argumentit pätevät todennäköisesti moniin muihin järjestelmiin. Esimerkiksi Afrikan hautavajoama-cichlidsjärvi (k., 1000 1600 lajia maailmanlaajuisesti perhe) on pitkään ollut pitää esimerkillinen tapaus mukautuva säteily (Fryer & Iles, 1972; Schnader, 1973; Greenwood, 1984; Meyer et al., 1994; McMahan ym., 2013), ja ne osoittavat huomattavaa risteytyksiä leveys ulkoisen leuan morfologia vastaa suuri lajien välinen monimuotoisuus ruokavalio (Chakrabarty, 2005; Clabaut et al., 2007), jolla on poikkeuksellinen lähentyminen ekologisten analogien välillä eri järvissä (Kocher et al., 1993)., Mutta ekologisesti monimuotoisia hautavajoamat ovat, ne osoittavat enintään muutamia kymmeniä tapoja ansaita elantonsa, ei läheskään riitä kattamaan 1000 lajia. Mikä selittää puuttuvan 20 tai useamman tekijän monimuotoisuuden?, Se näkyy todennäköisesti, että rajoitettu leviäminen – aiheuttavat suun‐kasvatus ja-rajoitukset, monet kansat eristetty kalliot, ajaa raskas saalistus paineita ja lopulta suuri syvyys järviä ja siten niiden selkeys matalassa syvyydessä käytössä cichlids – vahvistaa monipuolistamisen kautta maantieteellinen lajiutuminen sisällä ja niiden järvien, jolloin yhteisöjen ekologisen analogit toisinnettavissa paikallisesti ja alueellisesti (Kocher et al., 1993; Sturmbauer ym., 2001; Seehausen, 2006; Wagner & McCune, 2009). Ole Seehausen (pers. viestiyhteys.,) toteaa, että samanaikaisesti ekologisia eroja sisällä järvet ovat todennäköisesti luonnehtivat suuret alueet järven pikemminkin kuin yksittäisiä saaria, ja että joissakin tapauksissa ilmeistä rinnakkain mukautuva säteily sisällä järvet on arvioitu uudelleen suhteen post‐lajiutuminen geenin virtaus., Numerous studies have shown very fine‐scale spatial genetic structure in African rift‐lake cichlids restricted to rocky outcrops (Danley & Kocher, 2001; Rico & Turner, 2002; Wagner & McCune, 2009; Seehausen & Wagner, 2014)., Se allopatry monien läheisten lajien sisällä jotkut Afrikkalainen rift järviä, ja niiden eroja väri, mutta harvoin muita ilmeisiä piirteitä, jotka liittyvät ruokavalioon tai ekologia, ehdottaa vahva rooli seksuaalisen valinnan lajiutuminen pienissä mittakaavoissa (Salzburger, 2009; Mattersdorfer et al., 2012; Tyers & Turner, 2013).
yleisesti, rajoitettu leviäminen ja valinta mukautuva erot voivat olla vuorovaikutuksessa synergisesti ja tuottavat rinnakkain mukautuva säteily, kuten nähdään cichlids eri Afrikkalainen rift järvet (Kocher et al.,, 1993), Karibian Anolis eri saarilla (Jackman ym., 1996), Pohjois-Amerikan Calochortus (Patterson & Givnish, 2004) ja Hawaiian lobeliads (Givnish et al., 2009). Sillä rift järvi cichlids, korkea veden kirkkaus myös ilmeisesti ajaa vahva seksuaalinen valinta uros väri, mikä lisää lajien selkeämpi järvet (Seehausen et al., 1997). Sillä rift järvi cichlids, se näyttää siten, että rinnakkain mukautuva säteily, maantieteellinen lajiutuminen ja seksuaalinen valinta kaikki auttaa asettaa korkeat net hinnat lajien monipuolistaminen., Väittäisin, että rift‐järven kirjoahvenet säteily voi siten heijastaa toiminta ei ole pelkästään nielun leuat kuin ”tausta” – näppäintä innovaatioita ajo-mukautuva säteily ruokinta ekologia, mutta myös syvä läpinäkyvä järvien avain maisemia sensu Givnish (1997), suosimalla rajoittaa leviämistä, ja ajo eroja ruokinta ekologia ja visuaalinen erilaisia piirteitä, jotka liittyvät parittelua.
näiden linjojen mukaisia argumentteja voidaan esittää myös bromeliadin monipuolistamiseksi., Fylogeneettinen analyysit osoittavat, että epiphytism, säiliö tapa, kolibri pölytys ja elämän laaja trooppinen cordilleras (Andes, Serra do Mar) – jotka kaikki ovat tiiviisti yhdessä, alueellisesti, ekologisesti ja evolutiivisesti – kaikki merkittävästi nopeuttaa net monipuolistaminen (Givnish et al., 2014). Epiphytism, säiliö tapa ja alkuperä kolibri pölytys ilmeisesti avata uusi mukautuva alueita, siinä mielessä, että he tekevät käytettävissä vaihteleva määrä ecospace, jotka voivat olla osioitu, jonka differentiaalisesti mukautettu laji., Elämä subalpiiniset vyöhykkeellä trooppisten cordilleras ei vain suosii alkuperä epiphytism, säiliöt, ja kolibri pölytys: se mahdollistaa myös maantieteellinen lajiutuminen edetä rinnakkain useissa eri paikoissa ja useilla eri suvusta samaan aikaan., Vaikka piirre, kuten CAM fotosynteesi, joka ei nopeuttaa net monipuolistaminen bromeliads ja näin ei olisi pidettävä monipuolistamalla vaikuttaa millään mallit vastaavat Guyer‐Slowinski näkökulmasta, näyttää siltä, on huomattavasti kohonnut yleinen bromeliad monimuotoisuutta lisäämällä (matala) monimuotoisuus suvusta, jotka pystyivät hyökkäämään erittäin kuivia alueita, luontotyyppejä ja mikrosivustot, joka muutoin ei ole ollut saatavilla (Givnish et al., 2014)., Niin bromeliad monipuolistaminen näkyy yhdistää elementtejä mukautuva säteily, maantieteellinen lajiutuminen ja hyökkäys ekologisesti erottuva alueet. Jotkut piirteet ovat keskeisiä innovaatioita, jotka avaavat monenlaisia ekologisia rooleja, jotka voivat olla osioitu lajeittain eri tavoin sopeutuneet eri osia ekologinen tila, vaikka jotkut (kuten CAM) johtaa olennaisesti alhaisempi monipuolistaminen., Muut ominaisuudet, kuten elämän montane elinympäristöjä, näyttävät sen sijaan olevan evoluution avaimia, jotka avaavat hyökkäys ekologisesti melko yksitoikkoinen kiinteistö, joka voi kuitenkin johtaa maantieteellinen lajiutuminen toiminnan kautta luonnon ulkoisten esteiden geenin virtaus. Nyt siellä näyttäisi olevan keskeinen maisemia esimerkiksi montane elinympäristöjen ja xeric luontotyyppien Andes – jotka näyttävät laukaista hyökkäyksen uusi mukautuva alueet (esim. epiphytism, CAM fotosynteesi) ja nopeuttaa lajiutuminen kautta maantieteellinen eristyneisyys kanssa tai ilman mukautuva säteily (Givnish, 1997).
Vastaa