Les lignées de plantes quaternaires modernes favorisent la diversité en facilitant les lignées tertiaires anciennes

résultats et Discussion

Niche de régénération des lignées.

nos analyses indiquent que la facilitation, ou l’effet « infirmière”, est beaucoup plus important pour le recrutement d’espèces qui ont évolué au cours de la période tertiaire que pour le recrutement d’espèces qui ont évolué au cours de la période quaternaire., Sur les 113 taxons des six régions examinées qui ont été identifiés comme évoluant au cours du tertiaire à partir des archives fossiles, 86 ont été identifiés dans la littérature (ou mesurés par nous) comme recrutant significativement plus sous les auvents d’autres espèces qu’à l’air libre (Tableau 1 et Fig. 1, pour toutes les régions combinées X 2 = 103.3; P < 0.0001)., En revanche, les taxons identifiés à partir des archives fossiles comme évoluant au Quaternaire recrutaient préférentiellement dans les espaces ouverts et évitaient les auvents d’autres espèces; 97 des 100 espèces quaternaires recrutaient à l’air libre plutôt que sous des plantes nourricières. Cette tendance était la plus prononcée en Californie (X 2 = 27,06; p < 0,0001), dans le bassin méditerranéen (X 2 = 40,44; P < 0,0001), au Chili (X 2 = 8,12; P = 0,018) et au Mexique (X 2 = 18,17; P < 0.0001). Afrique Du Sud (X 2 = 4,54; P = 0.,067) et L’Australie (les données n’ont pas permis d’exécuter le test X 2) ont montré une tendance moins prononcée. Contrairement à d’autres régions méditerranéennes du monde, les informations sur les besoins de régénération des espèces sont plus limitées pour les éléments floraux Sud-Africains et australiens, et il n’y a pas suffisamment de fossiles pour dater le rayonnement des différents groupes (17, 18).

Nous avons trouvé le même schéma lorsque nous avons classé les taxons en utilisant les syndromes modernes décrits ci-dessus (Tableau 1; Voir Aussi Fig., 3, qui est publié comme information complémentaire sur le site Web des PNAS). Les taxons présentant un syndrome tertiaire recrutaient beaucoup plus souvent sous les plantes nourricières, 97 des 100 taxons du syndrome tertiaire nécessitant une facilitation (pour toutes les régions combinées X 2 = 186,3; p < 0,0001). En revanche, 128 des 139 taxons présentant un syndrome quaternaire se recrutaient dans des espaces ouverts et ne nécessitaient pas de facilitation d’autres espèces. Cette tendance était fortement significative dans toutes les régions du monde examinées: Californie (X 2 = 29,72; p< 0.,0001), le bassin Méditerranéen (X 2 = 40.35, P & lt; div id= »ac51f77b55″> 0.0001), le Chili (X 2 = 10.88; P = 0,002), Afrique du Sud (X 2 = 18.24, P & lt; div id= »ac51f77b55″> 0.001), l’Australie (X 2 = 42.00; P & lt; div id= »ac51f77b55″> 0,001), et la Mexical (X 2 = 37.3; P < 0.0001). Fait important, les mesures sur le terrain de la stratégie de recrutement Dans le Mexique ont corroboré les analyses fondées sur la littérature.,

en somme, les niches de régénération modernes (19) et les stratégies de recrutement de taxons issus de l’ancienne flore Madréenne-Téthysienne et du Quaternaire récent sont fortement corrélées avec le temps et l’environnement dans lesquels ces taxons ont évolué. Le lien entre l’histoire évolutive et la fonction écologique est également souligné dans les études de succession qui indiquent une corrélation claire entre l’âge à l’origine des taxons et le stade de colonisation auquel les taxons participent., Les espèces quaternaires sont de loin les premiers colonisateurs les plus courants des zones ouvertes dans la végétation climatique méditerranéenne, comprenant 35 des 43 espèces de succession précoce identifiées dans la littérature (Tableau 2, qui est publié comme information à l’appui sur le site Web des PNAS). En revanche, sur les 49 espèces de succession tardive identifiées dans la littérature, 48 étaient des éléments tertiaires. En d’autres termes, les taxons tertiaires ne deviennent des éléments importants des communautés dans les climats semi-arides qu’après que des espèces quaternaires plus tolérantes à la sécheresse ont créé des conditions mésiques., Bien que les espèces tertiaires puissent également recruter sous les plantes tertiaires, les infirmières les plus courantes sont les espèces quaternaires, en particulier au début de la succession. Cette idée est soutenue par la grande expérience de facilitation réalisée par Gómez-Aparicio et al. (20), qui ont démontré que les arbustes pionniers (C’est-à-dire quaternaires) facilitent l’établissement d’espèces méditerranéennes ligneuses de fin de succession (C’est-à-dire tertiaires)., Les taxons tertiaires recrutent rarement par graines au cours des premières décennies suivant le feu, et, par conséquent, ces taxons nécessitent de longues périodes sans feu pour s’établir, qui surviennent presque exclusivement après le développement de peuplements à couvert fermé (12). Le feu est moins important dans le Matorral Chilien que dans le chaparral californien (21). Cependant, dans le matorral, les espèces quaternaires sont massivement les premiers colonisateurs des pâturages postagricoles et abandonnés, et sont suivies par les éléments tertiaires., La même tendance a été signalée pour différentes régions D’Europe après l’arrêt du taillis et du pâturage au cours des dernières décennies (22, 23). De même, des études sur la dynamique de la végétation à grande échelle démontrent que les espèces tertiaires colonisent la végétation dominée par les espèces quaternaires dans les climats méditerranéens à travers le monde (Tableau 3, qui est publié comme information complémentaire sur le site Web des PNAS)., De cette évidence successorale, il est clair que le rôle clé des espèces quaternaires pour le maintien des espèces tertiaires a été crucial lors des fluctuations climatiques dans les hémisphères Sud et Nord survenues pendant le Quaternaire (24, 25), ce qui a entraîné des changements de végétation altitudinaux ou géographiques.

régénération Niche conservatisme.,

malgré les effets du changement climatique, de l’évolution et des processus d’abattage sur les communautés contemporaines, les fossiles montrent que les traits écologiques de nombreuses espèces existantes dans les écosystèmes méditerranéens sont restés similaires pendant des millions d’années (2, 13, 15, 26). En d’autres termes, de nombreuses caractéristiques écologiques des taxons anciens semblent être hautement conservées sur des échelles de temps géologiques. Ce fait soulève la possibilité que les effets facilitateurs des lignées tertiaires anciennes par les lignées quaternaires modernes non seulement conservent des espèces, mais conservent également des traits anciens spécifiques (2)., Par conséquent, pour vérifier si les caractères anciens des taxons tertiaires ont été maintenus en stabilisant la sélection par la facilitation, nous avons cartographié un indice de la niche de régénération (le pourcentage de semis recrutés sous les arbustes) pour chaque espèce mexicaine dans un arbre phylogénétique et comparé l’ajustement de plusieurs modèles d’évolution, chacun représentant un régime sélectif différent 2)., Les associations de caractères cartographiées dans un arbre phylogénétique assemblant les espèces qui composent une communauté particulière, comme nous l’avons fait ici, reflètent non seulement l’histoire évolutive des traits, mais aussi les processus de tri et d’assemblage agissant dans une telle communauté locale (27). Ainsi, cette méthode est une excellente procédure pour explorer comment la niche de régénération des lignées existantes peut avoir été triée par les changements des conditions climatiques au fil du temps.

pour nos données, un modèle évolutif simple tenant compte de la sélection stabilisante a expliqué la niche de régénération observée (c.-à-d. le pourcentage de plantes recrutées sous les arbustes) des espèces de plantes mexicaines beaucoup mieux que le modèle de mouvement brownien neutre (LRtest = 10.66; df = 2; P = 0.004)., L’ajustement du modèle de sélection stabilisante a été significativement amélioré (LRtest = 11,09; df = 2; P = 0,004) lorsque deux optima différents ont été autorisés pour la niche de régénération: un pour les lignées tertiaires et un autre pour les lignées quaternaires. Alors que les lignées tertiaires ont atteint l’optimum à 90% des plantes recrutant sous les arbustes, les lignées quaternaires ont atteint cet optimum à 13%.

le caractère très cohérent du cycle biologique charnu-fructifère chez les espèces tertiaires joue probablement un rôle crucial dans la relation de recrutement ancienne lignée-moderne., Les fruits charnus favorisent la dispersion du parent vers le sous-étage parce que les oiseaux déposent un nombre très disproportionné de graines là où ils se perchent (28). Cependant, la dispersion dans les arbustes ne peut expliquer à elle seule les schémas que nous décrivons ici, et de nombreuses études (y compris celles des espèces considérées ici) ont montré que les auvents des espèces du Quaternaire ont des effets positifs directs sur les espèces tertiaires en dessous d’eux par l’ombre, le maintien de l’humidité du sol et les effets locaux de fertilisation (12)., L’importance de ces effets directs indique que les relations de recrutement anciennes lignées-modernes sont le produit d’une conservation à long terme de la niche de régénération écologique. De même, le degré élevé de conservatisme évolutif observé chez de nombreuses lignées anciennes de la végétation méditerranéenne (2) suggère que la facilitation a favorisé la stabilisation de la sélection au cours du temps évolutif., La Facilitation apportée par les espèces quaternaires à des époques où les écosystèmes méditerranéens ont connu des fluctuations climatiques et des changements altitudinaux (8) est une explication plausible de la stase évolutive dans ces systèmes. Par ce processus, nous entendons que les espèces de lignées anciennes ont trouvé des conditions climatiques similaires à leurs conditions ancestrales dans les conditions plus humides, mésiques et ombragées des espèces modernes tolérantes à la sécheresse, évitant ainsi l’extinction ou une forte sélection pour s’adapter au climat moderne.

corrélats Écophysiologiques.,

Les relations lignées–histoire de vie correspondent à plusieurs différences morphologiques et écophysiologiques générales entre les taxons tertiaires et quaternaires (Tableau 4, qui est publié comme information à l’appui sur le site Web du PNAS). Premièrement, les taxons tertiaires ont des feuilles beaucoup plus grandes avec une plus grande masse par surface foliaire que les taxons quaternaires. Les taxons tertiaires sont presque exclusivement à feuilles persistantes (plusieurs espèces de chênes ne le sont pas), alors que la plupart des espèces quaternaires sont à feuilles caduques., Dans une comparaison des espèces tertiaires et des espèces quaternaires trouvées dans la littérature, la longueur maximale des racines des espèces tertiaires dans les mesures sur le terrain était de 9,0 ± 2,9 M (n = 9) comparativement à 2,7 ± 0,4 M (n = 11) pour les espèces quaternaires (t = 2,34, P = 0,031; Tableau 4). La Facilitation peut être cruciale pour les semis d’espèces qui ne peuvent pas survivre en plein soleil avant que leurs racines n’atteignent un approvisionnement en eau constant. Les espèces tertiaires sont également plus susceptibles de développer de grandes structures de stockage appelées burls ou lignotubers., D’après une recherche documentaire, la plupart des espèces quaternaires tolèrent également des potentiels hydriques beaucoup plus faibles (-5,7 ± 0,7 MPa, n = 18) que les espèces tertiaires (-3,1 ± 0,3 MPa; n = 37; t = 4,89, P < 0,001). Ces différences physiologiques et anatomiques entre les taxons quaternaires et tertiaires correspondent aux niches de recrutement ouvertes et dures du premier et aux niches de recrutement relativement mésiques et froides du second.

Écologie des communautés Implications.,

la relation entre l’histoire de vie du recrutement et la lignée évolutive a des implications importantes et non décrites auparavant pour notre compréhension du développement et de la subsistance de la biodiversité mondiale dans les régions arides. Premièrement, ces résultats suggèrent que les composants anciens de la flore moderne du climat Méditerranéen pourraient ne pas exister aujourd’hui sans les effets positifs à long terme des espèces récemment évoluées et que les relations écologiques facilitatrices jouent un rôle important dans la préservation de la biodiversité mondiale sur des échelles de temps évolutives: les taxons végétaux modernes soutiennent les taxons végétaux anciens., Deuxièmement, nos résultats suggèrent que les processus qui développent les flores régionales, même à l’échelle continentale, peuvent ne pas être entièrement décrits par des modèles neutres (5).

nos résultats suggèrent que la facilitation a joué un rôle crucial dans le maintien de la diversité biologique tout au long de l’évolution. La facilitation à l’échelle communautaire semble avoir été un processus de tri historique crucial soutenant les espèces anciennes dans les communautés de plantes semi-arides alors que le globe est devenu plus aride., Alors que la Terre devenait plus sèche, la facilitation par les espèces quaternaires semblait avoir fourni des microsites qui correspondaient étroitement aux conditions ancestrales des anciennes lignées intolérantes à la sécheresse. En faisant ce nursing, les espèces quaternaires peuvent avoir stabilisé la sélection et contribué au maintien des traits ancestraux des lignées tertiaires. Comme L’a soutenu Ackerly (2), les espèces concurrentes (tertiaires) occupaient des habitats et des microsites qui correspondaient étroitement aux conditions auxquelles elles étaient auparavant adaptées, conditions que nos preuves indiquent fournies par les taxons modernes.,

Nos résultats ont des implications importantes pour la réponse des espèces et des communautés au changement climatique. Davis et coll. (29) a averti que la plupart des tentatives de prédire les réponses biotiques au changement climatique supposent de manière inappropriée que les réponses de l’espèce peuvent être comprises dans le contexte d’une « enveloppe climatique”, dans laquelle la distribution d’une espèce est déterminée par son adaptation à des conditions climatiques particulières. Mais il ressort clairement de nos résultats que les effets du changement climatique sur la répartition des espèces seront également déterminés par les interactions avec d’autres espèces (30)., Nos résultats indiquent que les interactions facilitatrices entre les plantes sur des millions d’années ont été un déterminant central de la composition et de la diversité actuelles des communautés et sont susceptibles de le faire à mesure que les changements climatiques se produiront à l’avenir.