lupins de montagne
pour illustrer ce point, considérons les supposées « répliquer les rayonnements adaptatifs » et les « innovations clés » dans les lignées montagnardes de lupins (Fabaceae) étudiées par Drummond et al. (2012)., Hughes& Eastwood (2006) avait précédemment montré qu’un groupe monophylétique de 81 lupins des Andes était apparu dans les 2-4 derniers Myr et présentait donc l’un des taux les plus élevés de diversification nette des espèces connus chez les plantes. Hughes & Eastwood a pris soin d’utiliser les Termes « diversification des espèces végétales explosives » et « rayonnement » plutôt que le rayonnement adaptatif, mais a également fait référence aux « innovations clés », un terme qui a toujours été utilisé uniquement en relation avec le rayonnement adaptatif en soi.
Drummond et coll., (2012) ont utilisé une phylogénie moléculaire de Lupinus pour identifier de multiples radiations (adaptatives) dans le nouveau monde, basées sur trois accélérations significatives de la diversification nette des espèces dans l’ouest de l’Amérique du Nord et du Sud, au Mexique et dans les Andes, et dans les prairies de plaine et campos rupestres dans l’est de l’Amérique Des informations supplémentaires suggèrent que le « super‐rayonnement » de Lupinus dans l’Ouest des Amériques s’y est imbriqué dans trois radiations distinctes dans des clades endémiques de l’ouest de l’Amérique du nord, du Mexique et des Andes., Les preuves avancées concernant la nature de ces diversifications en tant que radiations (adaptatives) comprenaient la diversité des formes de croissance dans les clades montagnards et la large gamme d’altitudes et d’habitats occupés. Le port itéropare pérenne a été identifié comme une « innovation clé » parce qu’il était systématiquement associé à des taux accélérés de diversification nette.
Quel est le problème avec cette image?, Premièrement, il n’est nullement clair que les lupins de montagne constituent en fait des rayonnements adaptatifs au sens historique: où est la preuve que la variation de la forme de croissance ou du cycle vital a permis à différentes espèces d’envahir et de dominer différents types d’habitat dans la zone montagneuse? Ou qu’une telle variation phénotypique a permis à des espèces étroitement apparentées de coexister localement (par exemple voir Rundell & Price, 2009)?, Oui, la capacité d’envahir des altitudes plus élevées rend disponible un large éventail d’habitats qui peuvent être divisés, mais le nombre d’espèces apparues après des changements d’altitude isolés pourrait simplement refléter la spéciation géographique dans la zone montagneuse (p. ex. rayonnement non adapté sensu gitzenberger, 1991; Givnish, 1997; Rundell & Price, 2009).
Deuxièmement, l’identification du port vivace comme une « innovation clé » chez les lupins montagnards n’a aucun sens., L’itéroparité pérenne (longue vie avec des épisodes répétés de reproduction) a été identifiée comme une innovation clé candidate en utilisant BiSSE, suivant le paradigme de Guyer‐Slowinski – les lignées avec des taux élevés de diversification partageaient toutes le port itéropare pérenne, et non la sémelparité annuelle (reproduction unique) observée chez d’autres lupins., Mais cela néglige les comparaisons avec d’autres lignées: presque tous les clades à haute altitude dans les Andes, par exemple, sont constitués de plantes vivaces, et pourtant probablement aucun n’a un taux de diversification aussi élevé que les lupins, comme si habilement documenté par Hughes & Eastwood (2006)., Bien sûr, un trait peut être une innovation clé dans un contexte écologique, et non dans un autre, en fonction de l’éventail des ressources écologiques et des concurrents rencontrés par différentes lignées; pour de nombreux biologistes du poisson, les mâchoires pharyngiennes semblaient être une innovation clé dans les lacs du rift africain, mais pas dans les ruisseaux et les rivières d’où sont issus les très divers cichlidés du lac rift (Fryer & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; voir aussi Schweizer et al., 2014 pour nectarivory chez les perroquets)., Il peut être éclairant de voir plutôt les mâchoires pharyngiennes comme une condition de fond favorisant le rayonnement adaptatif (sensu Bouchenak-Khelladi et al., 2015; ce volume), et voir le déclencheur immédiat de la diversification des cichlidés rift‐lac comme étant plutôt une variation génomique et une labilité exceptionnelles, étant donné que les lignées Rift-lac affichent une évolution accélérée des séquences régulatrices et codantes, des insertions d’éléments transposables et de nouveaux microARN, et la rétention de polymorphismes anciens, reflétant éventuellement des hybridations ancestrales(Brawand et al., 2014)., Ces caractères génomiques fournissent un matériau riche sur lequel la sélection divergente a agi, mais ils ne sont pas des innovations clés sensu Simpson (1953) – ils ne sont pas eux-mêmes les instruments fournis par les traits phénotypiques qui permettent l’invasion de nouvelles zones adaptatives. Comment la pérennité peut-elle être une innovation clé, dans le sens de déclencher la diversification, si elle ne le fait presque jamais entre lignées dans le même environnement?, En effet, en Californie, les annuelles semblent être associées à des taux de diversification beaucoup plus élevés que les vivaces (Lewis, 1962, 1966; Raven & Axelrod, 1978; Givnish, 2010). Drummond et coll. (2012) eux-mêmes notent que la pérennité pourrait ne pas être une innovation clé, si les traits codistribués conduisaient plutôt à la diversification (Maddison et al., 2007; Losos, 2011), ou si la pérennité a évolué en réponse à des facteurs autres que l’élévation.
je plaiderais pour une explication différente de l’évolution du Lupin dans les zones montagneuses et campos rupestres., À haute altitude dans les tropiques, où les conditions sont « l’été tous les jours et l’hiver toutes les nuits » (Hedberg, 1964), la formation nocturne de cristaux de glace dans le sol milite fortement contre le port annuel, pour la simple raison que de petits semis sont jetés hors du sol par les poussées de gel. À haute altitude, cela devrait choisir pour les plantes vivaces avec propagation végétative qui ne font pas face au goulot d’étranglement démographique causé par la mortalité des semis., Les sols infertiles combinés à des incendies intenses devraient également agir contre les semis et donc le port annuel, ce qui pourrait aider à expliquer la forte incidence de la vivacité dans les Campos rupestres du Brésil (et dans les tourbières et les pocosins du monde entier).
d’autres facteurs favorisent Lupinus en soi dans les zones montagneuses et campos rupestres., Les sols froids, en particulier ceux récemment dérivés du substrat rocheux-comme il est probable qu’ils prévalent à haute altitude dans les Rocheuses, en Amérique centrale et dans les Andes – sont susceptibles d’être limités en azote, en raison de la jeunesse du sol et du peu de temps disponible pour la fixation de L’azote, de l’inhibition par le froid de la décomposition microbienne et de la reminéralisation de L’azote, et de l’abondance relative de phosphore dans le matériau parent (Vitousek & Farrington, 1997; Chadwick et al., 1999; McNown & Sullivan, 2013)., La capacité de fixation de l’azote des lupins devrait donc leur conférer un avantage écologique dans de nombreux habitats montagnards, surtout en début de succession (p. ex. voir Morris & Wood, 1989). Le feu volatilise également une grande partie de l’approvisionnement en N dans les écosystèmes balayés par le feu, ce qui donne un avantage aux fixateurs de N dans de tels systèmes (par exemple campos rupestres) (Vitousek & Howarth, 1991; Leach & Givnish, 1996). Ainsi, les symbioses de fixation N de Lupinus-non mentionnées par Hughes & Eastwood (2006) et Drummond et al., (2012) – peut être un trait clé permettant l’invasion des zones montagneuses et des Campos ruprestres, alors que le port pérenne peut avoir été fortement sélectionné après l’invasion de tels habitats.
Le Lupinus est marqué par de grosses graines et (généralement) une petite taille, une combinaison de traits susceptibles d’entraîner une dispersion limitée des graines. La fixation du N lui‐même peut favoriser les grosses graines, compte tenu de ses coûts de démarrage élevés (Pate, 1985), ce qui explique les graines relativement grandes observées chez les Fabaceae en général et chez les Lupinus en particulier., Des études génétiques ont montré que le flux génétique était très restreint dans les populations de lupins naturels et agricoles (Schaal, 1980; Hamblin et al., 2005).
je dirais donc que la combinaison d’une capacité de dispersion intrinsèquement faible, de courtes distances de flux génique global et de la vie dans de vastes zones montagneuses disséquées par de nombreuses barrières naturelles (par exemple, les taux exceptionnels de diversification nette chez Lupinus dans les zones montagneuses, combinés au rayonnement adaptatif dans la distribution en altitude (bien que l’étendue du renouvellement en altitude des espèces dans une zone donnée par rapport au renouvellement horizontal des espèces géographiquement reste non documentée)., En outre, bien qu’un port herbacé ou arbustif court et vivace combiné à une capacité de fixation de L’azote contribue presque sûrement à permettre l’invasion des zones montagneuses, je dirais que celles‐ci ne devraient pas être considérées comme des « innovations clés », en ce sens qu’elles ouvrent un large éventail de nouvelles possibilités écologiques et adaptatives, de la manière dont (par exemple) les ailes permettaient non seulement de chercher de la nourriture dans l’air et les surfaces élevées à proximité, mais aussi de se spécialiser dans la recherche de nourriture dans ces zones de différentes manières, impliquant une variation substantielle de la taille et de la forme des ailes., Au contraire, la combinaison d’une courte habitude, d’un cycle vital pérenne et d’une capacité de fixation de L’azote devrait fournir un avantage plus ou moins unidimensionnel dans un paysage montagneux (ou balayé par le feu), avec une faible dispersion et la nature disséquée de ce paysage entraînant une diversification élevée par la suite (voir le concept de « paysage clé » de Givnish, 1997). Une partie de cette perspective intègre ce que Drummond et al. (2012) appellent la « mosaïque montagnarde », mais ils ont négligé le rôle de la dispersion limitée et de la fixation de L’azote.,
un autre élément d’appui à cette explication – basée sur la distinction claire entre le rayonnement adaptatif et la spéciation géographique, et entre les innovations clés et le flux génétique limité – est que la plupart des espèces de lupins montagnards sont étroitement endémiques à de petites zones, avec très peu de co‐occurrences dans une seule zone (C. Hughes, pers. comm.). D’après les arguments donnés précédemment (voir le sixième point de l’Introduction ci-dessus), ce schéma semble plus susceptible d’être une signature de spéciation géographique associée à une capacité de dispersion limitée., En substance, je dirais que les lignées de lupins montagnards sont diverses non pas parce qu’elles ont développé une riche variété de façons différentes de vivre dans les paysages alpins, ce qui permettrait à plusieurs d’entre elles de coexister localement (voir Schweizer et al., 2014), mais plutôt parce qu’ils ont un certain nombre de traits qui leur permettent – tous essentiellement de la même manière – d’habiter de telles zones, et parce que leur faible capacité de dispersion leur permet de spécialiser rapidement et à de petites échelles spatiales dans de tels Paysages (Voir Aussi Givnish et al., 2014)., Bien que Hughes& Eastwood (2006) note une diversité de formes de croissance chez les lupins andins, presque toutes sont morphologiquement assez similaires et sont construites au niveau du sol ou à proximité, comme prévu chez les herbes et sous‐arbrisseaux de haute altitude. Hughes& Eastwood (2006) note l’absence de toute nouveauté physiologique qui pourrait expliquer la diversification rapide des Lupins au-dessus de la limite des arbres (mais Voir mes commentaires ci-dessus concernant l’importance de la fixation de N)., L’étendue de la diversification due au rayonnement adaptatif en altitude chez les lupins des Andes – à la fois en termes absolus et par rapport à celle due à la dispersion limitée et à la spéciation géographique – reste non documentée.
mon argument est similaire à celui de Ihlenfeldt (1994) et Klak et al. (2004) pour expliquer le taux élevé de diversification des Aizoaceae ruschioïdes., Ces auteurs ont émis l’hypothèse que le mouvement extrêmement limité des graines par dispersion des éclaboussures conduirait à la spéciation à de petites échelles spatiales et temporelles; la différenciation génétique entre les populations à de telles petites échelles pourrait également conduire à la sélection d’adaptations divergentes à différents types de microsites, conduisant à une coexistence limitée des espèces à de petites échelles.
des arguments similaires s’appliquent probablement à de nombreux autres systèmes. Par exemple, les cichlidés du lac Rift africain (C., 1000 des 1600 espèces de la famille dans le monde) ont longtemps été considérées comme un cas exemplaire de radiation adaptative (Fryer & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; Meyer et al., 1994; McMahan et coll., 2013), et ils montrent une ampleur interspécifique remarquable dans la morphologie de la mâchoire externe correspondant à une grande diversité interspécifique dans l’alimentation (Chakrabarty, 2005; Clabaut et al., 2007), avec une convergence extraordinaire entre les analogues écologiques Dans différents lacs (Kocher et al., 1993)., Mais écologiquement divers comme le sont les cichlidés du lac rift, ils ne présentent pas plus de quelques dizaines de façons de gagner leur vie, pas assez pour représenter 1000 espèces. Qu’est-ce qui explique le facteur manquant de 20 ou plus dans la diversité?, Il semble fort probable que la dispersion limitée-causée par la reproduction dans la bouche et les limites de nombreuses populations aux affleurements rocheux isolés, entraînée par de fortes pressions de prédation et finalement par la grande profondeur des lacs et donc leur clarté dans les profondeurs peu profondes occupées par les cichlidés‐amplifie la diversification par spéciation géographique à l’intérieur et entre les lacs, ce qui fait que des communautés d’analogues écologiques se reproduisent localement et régionalement (Kocher et al., 1993; Sturmbauer et coll., 2001; Seehausen, 2006; Wagner & McCune, 2009). Ole Seehausen (pers. comm.,) note que les divergences écologiques parallèles dans les lacs sont susceptibles de caractériser les principales régions d’un lac plutôt que des îles individuelles, et qu’un certain nombre de cas de rayonnements adaptatifs parallèles apparents dans les lacs ont été réévalués en termes de flux génique post‐spéciation., Numerous studies have shown very fine‐scale spatial genetic structure in African rift‐lake cichlids restricted to rocky outcrops (Danley & Kocher, 2001; Rico & Turner, 2002; Wagner & McCune, 2009; Seehausen & Wagner, 2014)., L’allopatrie de nombreuses espèces étroitement apparentées dans certains lacs du rift africain, et leur divergence de couleur, mais rarement dans d’autres traits évidents liés à l’alimentation ou à l’écologie, suggère un rôle important de la sélection sexuelle dans la spéciation à petites échelles (Salzburger, 2009; Mattersdorfer et al., 2012; Tyers & Turner, 2013).
plus généralement, une dispersion et une sélection limitées pour la divergence adaptative peuvent interagir de manière synergique et générer des rayonnements adaptatifs parallèles, comme on le voit chez les cichlidés de différents lacs du rift africain (Kocher et al.,, 1993), Anolis des Caraïbes sur différentes îles (Jackman et al., 1996), le Calochortus nord-américain (Patterson & Givnish, 2004)et les lobéliades Hawaïennes (Givnish et al., 2009). Pour les cichlidés du lac rift, la clarté élevée de l’eau entraîne apparemment également une forte sélection sexuelle sur la coloration des mâles, conduisant à plus d’espèces dans les lacs plus clairs (Seehausen et al., 1997). Pour les cichlidés du lac rift, il semble donc que les rayonnements adaptatifs parallèles, la spéciation géographique et la sélection sexuelle contribuent tous à établir des taux nets élevés de diversification des espèces., Je dirais que les rayonnements des cichlidés du lac rift peuvent donc refléter le fonctionnement non seulement des mâchoires pharyngiennes comme « arrière-plan » des innovations clés conduisant aux rayonnements adaptatifs dans l’écologie alimentaire, mais aussi des lacs transparents profonds comme Paysages clés sensu Givnish (1997), favorisant une dispersion restreinte et entraînant une divergence dans l’écologie alimentaire et une divergence visuelle dans les traits liés à l’accouplement.
des Arguments allant dans ce sens peuvent également être avancés pour la diversification des broméliacées., Les analyses phylogénétiques indiquent que l’épiphytisme, le port en cuve, la pollinisation des colibris et la vie dans les cordillères tropicales étendues – Andes, Serra do Mar) – qui sont tous étroitement couplés, spatialement, écologiquement et évolutivement-accélèrent considérablement la diversification nette (Givnish et al., 2014). L’épiphytisme, le port en cuve et l’origine de la pollinisation des colibris ouvrent apparemment de nouvelles zones adaptatives, en ce sens qu’elles rendent disponible un volume variable d’ecospace qui peut être divisé par des espèces différentiellement adaptées., La vie dans la zone montagneuse des cordillères tropicales favorise non seulement l’origine de l’épiphytisme, des réservoirs et de la pollinisation des colibris: elle permet également à la spéciation géographique de se dérouler en parallèle à plusieurs points différents et dans plusieurs lignées différentes en même temps., Même un trait tel que la photosynthèse de la CAM, qui n’accélère pas la diversification nette des broméliacées et ne serait donc pas considéré comme une influence de diversification dans aucun des modèles correspondant au point de vue de Guyer‐Slowinski, semble avoir considérablement élevé la diversité globale des broméliacées en ajoutant la (faible) diversité des lignées qui ont pu envahir des régions extrêmement sèches, des habitats et des microsites qui autrement n’auraient pas été disponibles (Givnish et al., 2014)., Ainsi, la diversification des broméliacées semble combiner des éléments de rayonnement adaptatif, de spéciation géographique et d’invasion de régions écologiquement distinctes. Certains traits sont des innovations clés qui ouvrent une gamme variée de rôles écologiques qui peuvent être divisés par espèces adaptées de manière différentielle à différentes parties de l’espace écologique, même si certains (comme CAM) entraînent des taux de diversification intrinsèquement inférieurs., D’autres traits, tels que la vie dans les habitats montagnards, semblent plutôt être des « clés évolutives » qui ouvrent l’invasion de l’immobilier écologiquement plutôt monotone qui peut, cependant, conduire à la spéciation géographique grâce à l’opération de barrières extrinsèques naturelles au flux génétique. Enfin, il semble y avoir des « paysages clés » – par exemple, des habitats montagnards et des habitats xériques dans les Andes – qui semblent déclencher l’invasion de nouvelles zones adaptatives (par exemple, épiphytisme, photosynthèse CAM) et accélérer la spéciation par isolement géographique avec ou sans rayonnement adaptatif (Givnish, 1997).
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