A modern kvaterner növénynemzetségek a sokszínűséget az ősi tercier vonalvonalak megkönnyítésével segítik elő

eredmények és viták

A vonalak regenerációs rése.

elemzéseink azt mutatják, hogy a könnyítés, vagy a “nővér” hatás sokkal fontosabb a harmadlagos időszakban kialakult Fajok toborzása szempontjából, mint a kvaterner időszakban kialakult Fajok toborzása., A 113 taxonok át mind a hat vizsgált régiók, hogy azonosították fejlődik során a Felsőfokú a fosszilis rekord, 86 azonosítottak az irodalom (vagy mért minket), mint toborzó jelentősen többet alatt a előtetők más fajok, mint a nyílt (Táblázat 1. Ábra. (1) az összes régió kombinált X 2 = 103,3; p < 0,0001)., Ezzel szemben a fosszilis nyilvántartásból azonosított taxonok a Kvaternerekben fejlődtek, előnyben részesítve a nyílt terekben, és elkerülték más fajok előtetőit; 100 kvaterner fajból 97-et a nyílt, nem pedig a nővérnövények alatt toboroztak. Ez a minta volt a legegyértelműbb, Kaliforniában (X 2 = 27.06; P < 0.0001), a Földközi-tenger medencéjében (X 2 = 40.44; P < 0.0001), Chile (X 2 = 8.12; P = 0.018), valamint a Mexical (X 2 = 18.17; P < 0.0001). Dél-Afrika (X 2 = 4,54; P = 0.,067) és Ausztrália (az adatok nem tették lehetővé az X 2 teszt futtatását) kevésbé kifejezett mintát mutatott. A világ más földközi-tengeri területeivel ellentétben a fajok regenerációs követelményeire vonatkozó információk korlátozottabbak a Dél-afrikai és ausztrál virágelemekre vonatkozóan, és a különböző csoportok (17, 18) sugárzásának eddig nem volt elegendő fosszilis rekordja.

ugyanazt a mintát találtuk, amikor a taxonokat a fent leírt modern szindrómák alkalmazásával osztályoztuk (1.táblázat; Lásd még az ábrát., 3, amely a PNAS honlapján támogató információként jelenik meg). Taxonok, amelyek Felsőfokú szindróma felvett jóval gyakrabban alatt nővér növények, 97, 100 Felsőfokú-szindróma taxonok igénylő elősegítése (az összes régióra kombinált X 2 = 186.3; P < 0.0001). Ezzel szemben a 139 taxából 128-ban kvaterner szindrómát mutattak ki, amelyet nyílt terekben vettek fel, és nem igényeltek más fajok megkönnyítését. Ez a minta erősen jelentős volt a világ minden vizsgált régiójában: Kalifornia (X 2 = 29,72; P < 0.,0001), A Földközi-tenger medencéje (X 2 = 40,35; P < 0,0001), Chile (X 2 = 10,88; P = 0,002), Dél-Afrika (X 2 = 18,24; P < 0,001), Ausztrália (X 2 = 42,00; P < 0.001) és a mexical (x 2 = 37.3; p < 0.0001). Fontos, hogy a toborzási stratégia terepi mérései a Mexicalban alátámasztott irodalmi alapú elemzésekben.,

összegezve, a modern regenerációs rések (19) és a toborzási élettörténeti stratégiák az ősi Madrean-Tethyan flórából és a legújabb Kvaternerből származnak, nagymértékben korrelálnak azzal az idővel és környezettel, amelyben ezek a taxonok fejlődtek. A kapcsolat evolúciós története, ökológiai funkció is hangsúlyozta successional vizsgálatok azt mutatják, egyértelmű összefüggés a kor, amelyben taxonok származik, a színpad, a gyarmatosítás, amelyben a taxonok részt., A kvaterner Fajok messze a leggyakoribb korai gyarmatosítók a nyílt területeken a mediterrán éghajlati növényzetben, amely a szakirodalomban azonosított 43 korai szukkesszionális fajból 35-et tartalmaz (2.táblázat, amelyet a PNAS honlapján támogató információként tesznek közzé). Ezzel szemben a szakirodalomban azonosított 49 késői szukcimális fajból 48 Volt tercier elem. Más szavakkal, a tercier taxonok a semiarid éghajlatú közösségek fontos alkotóelemeivé válnak, csak miután az aszálytűrőbb kvaterner Fajok mezikus feltételeket teremtettek., Bár tercier fajok is toborozni alatt tercier növények, a leggyakoribb ápolók állnak kvaterner fajok, Különösen a korai utódlás. Ezt az elképzelést támogatja a Gómez-Aparicio et al által végzett nagy könnyítési kísérlet. (20), aki bebizonyította, hogy a pioneer (azaz kvaterner) cserjék megkönnyítik a fás, késői (azaz harmadlagos) mediterrán fajok létrehozását., Felsőfokú taxonok ritkán újonc által magot az első néhány évtizeddel azután, hogy a tűz, s ezért ezek a fajok igényel hosszú tűz-mentes időszakok létesítmény, amely szinte kizárólag fordul elő után zárt lombkorona áll alakult (12). A tűz kevésbé fontos a chilei matorral-ban, mint a kaliforniai chaparral-ban (21). Azonban a matorral, kvaterner Fajok túlnyomórészt az első gyarmatosítók posztmezőgazdasági és elhagyott legelőkön, majd harmadlagos elemek., Ugyanezt a mintát jelentették Európa különböző régióiban, miután az elmúlt évtizedekben abbahagyták a Kopp-és legeltetést (22, 23). Hasonlóképpen, a nagyszabású vegetációs dinamikával kapcsolatos tanulmányok azt mutatják, hogy a tercier fajok a Földközi-tengeri éghajlaton a kvaterner fajok által dominált növényzetet kolonizálják az egész világon (3.táblázat, amelyet a PNAS webhelyén támogató információként tesznek közzé)., Ebből a sikeres bizonyítékból nyilvánvaló, hogy a kvaterner Fajok kulcsszerepe a harmadlagos Fajok fenntartásában döntő jelentőségű volt a déli és északi féltekék éghajlati ingadozásai során a kvaterner (24, 25) során, ami altitudinális vagy földrajzi növényzet eltolódásokat eredményezett.

,

Az éghajlatváltozás, az evolúció és a selejtezési folyamatok kortárs közösségekre gyakorolt hatása ellenére a fosszíliák azt mutatják, hogy a mediterrán ökoszisztémákban sok fennmaradt faj ökológiai vonása évek milliói óta hasonló maradt(2, 13, 15, 26). Más szavakkal, az ősi taxonok számos ökológiai jellemzője úgy tűnik, hogy a geológiai időmérlegek során nagyon megőrzött. Ez a tény felveti annak lehetőségét,hogy az ősi tercier vonalvonalak modern kvaterner vonalai megkönnyítik a fajokat, de megőrzik a specifikus ősi vonásokat is (2)., Ezért kell megvizsgálni, hogy az ősi vonások a Felsőfokú taxonok volna által fenntartott stabilizáló szelekció révén a könnyítés feltérképeztük az index a regeneráció niche (a százalékos palánták felvett alatt cserjék) minden Mexical faj egy filogenetikai fa képest a roham több modell az evolúció minden egyes ábrázoló különböző szelektív rendszer az alábbiakban ismertetettek szerint (Fig. 2)., A filogenetikai fában leképezett karakterszövetségek, amelyek összeállítják az adott közösséget alkotó fajokat, mint például itt végeztünk, nemcsak a tulajdonságok evolúciós történetét tükrözik, hanem az ilyen helyi Közösségben működő válogatási és összeszerelési folyamatokat is (27). Így ez a módszer kiváló eljárás annak feltárására, hogy a meglévő vonalak regenerációs rése hogyan rendeződhetett az éghajlati viszonyok idővel bekövetkező változásai alapján.

Az adatok, egyszerű evolúciós modell számviteli stabilizáló szelekció magyarázta a megfigyelt regeneráció niche (azaz a százalékos növények felvett alatt cserjék) a Mexical növényfajok sokkal jobb, mint a semleges Brown-mozgás modell (LRtest = 10.66; df = 2; P = 0.004)., A stabilizáló kiválasztási modell illeszkedése jelentősen javult (LRtest = 11.09; df = 2; P = 0.004), amikor két különböző optima engedélyezett a regenerációs réshez: az egyik a tercier, a másik a kvaterner vonalak esetében. Míg a tercier vonalak a cserjék alatt toborzódó növények 90% – ánál érték el az optimumot, a kvaterner vonalak ezt az optimumot 13% – kal érték el.

a tercier fajok rendkívül következetes húsos-gyümölcsű élettörténeti vonása valószínűleg döntő szerepet játszik az ősi vonal-modern toborzási kapcsolatban., A húsos gyümölcsök szétszóródnak a szülőtől az alsó környezetbe, mivel a madarak rendkívül aránytalan számú magot helyeznek el, ahol sügér (28). Azonban szétszóródását, hogy cserjék önmagában nem magyarázza a minták itt leírt, valamint számos tanulmány (beleértve azokat a fajokat kell figyelembe venni) kimutatták, hogy a előtetők, a faj, a Kvaterner közvetlen pozitív hatása a Felsőfokú faj alatti őket árnyékban, karbantartás a talaj nedvesség, valamint a helyi megtermékenyítés hatások (12)., Ezeknek a közvetlen hatásoknak a fontossága azt jelzi, hogy az ősi vonal-modern toborzási kapcsolatok az ökológiai regenerációs rés hosszú távú megőrzésének termékei. Hasonlóképpen, az evolúciós konzervativizmus magas foka, amelyet a mediterrán növényzet számos régi vonalában találtak (2), azt sugallja, hogy a megkönnyítés elősegítette a szelekció stabilizálását az evolúciós idő révén., A kvaterner fajok által a korszakok során nyújtott könnyítés, amikor a mediterrán ökoszisztémák éghajlati ingadozásokat tapasztaltak ,és az altitudinális eltolódások (8) hihető magyarázat az evolúciós stagnálásra ezekben a rendszerekben. Ez a folyamat azt jelenti, hogy az ősi-lineage faj talált éghajlati viszonyok hasonlóak az ősi körülmények között a még nedves, mesic, majd árnyékos körülmények között, modern aszály-tűrő fajok, így elkerülve, vagy kihalás vagy erős kiválasztási alkalmazkodni a modern klíma.

ökofiziológiai korrelációk.,

a származás-élettörténeti összefüggések számos általános morfológiai és ökofiziológiai eltérésnek felelnek meg a tercier és a kvaterner taxonok között (4.táblázat, amely a PNAS honlapján támogató információként jelenik meg). Először is, a tercier taxonok sokkal nagyobb levelekkel rendelkeznek, nagyobb tömeggel levélterületenként, mint a kvaterner taxonok. A tercier taxonok szinte kizárólag örökzöldek (több tölgyfaj nem), míg a legtöbb kvaterner faj aszályos lombhullató., Egy összehasonlítás a Felsőfokú fajok, valamint Kvaterner faj található az irodalomban, a maximális gyökér hossza Felsőfokú fajok terepi mérések volt 9.0 ± 2.9 m (n = 9), mint a 2.7 ± 0.4 m (n = 11) a Kvaterner faj (t = 2.34, P = 0.031; 4.Táblázat). A könnyítés kulcsfontosságú lehet olyan fajok palántái számára, amelyek nem képesek teljes napfényben túlélni, mielőtt gyökereik elérik a következetes vízellátást. A tercier fajok nagyobb valószínűséggel alakulnak ki nagy tárolószerkezetek, úgynevezett burls vagy lignotubers., Alapján szakirodalmi keresés a legtöbb Kvaterner fajok is tűri sokkal alacsonyabb a víz potenciálok (-5.7 ± 0.7 MPa, n = 18), mint a Felsőfokú fajok (-3.1 ± 0.3 MPa; n = 37; t = 4.89, P < 0.001). Ezek a fiziológiai és anatómiai különbségek a kvaterner és a tercier taxonok között megegyeznek az előbbi nyitott, kemény toborzási réseivel, az utóbbi viszonylag mezikus és hűvös szubkanópiás felvételi réseivel.

közösségi ökológiai következmények.,

a toborzási élettörténet és az evolúciós származás közötti kapcsolatnak fontos és korábban le nem írt következményei vannak a globális biodiverzitás fejlődésének és fenntartásának megértésére a száraz régiókban. Először is, ezek az eredmények azt sugallják, hogy a modern mediterrán-éghajlati flóra ősi alkotóelemei nem létezhetnek ma a nemrégiben kialakult fajok hosszú távú pozitív hatásai nélkül, és hogy a segítő ökológiai kapcsolatok fontos szerepet játszanak a globális biológiai sokféleség megőrzésében az evolúciós időmérlegek során: a modern növényi taxonok fenntartják az ősi növényi taxonokat., Másodszor, eredményeink azt sugallják, hogy a regionális florákat Fejlesztő folyamatokat, még a kontinentális skálákon is, semleges modellek nem írják le teljesen (5).

eredményeink azt sugallják, hogy a könnyítés döntő szerepet játszott a biológiai sokféleség evolúciós időn keresztül történő fenntartásában. Úgy tűnik, hogy a közösségi szintű megkönnyítés döntő történelmi válogatási folyamat volt, amely az ősi fajokat fenntartotta a semiarid növényi közösségekben, mivel a földgömb szárazabbá vált., Ahogy a Föld szárazabbá vált, úgy tűnt, hogy a kvaterner Fajok megkönnyítették a mikroszitákat, amelyek szorosan illeszkedtek az ősi aszályérzékeny vonalak ősi körülményeihez. Ezzel a szoptatással a kvaterner Fajok stabilizálták a szelekciót, és hozzájárultak a tercier vonások ősi vonásainak fenntartásához. Az Ackerly (2) érvelése szerint a Versengő (harmadlagos) fajok olyan élőhelyeket és mikroszitokat foglaltak el, amelyek szorosan illeszkedtek azokhoz a feltételekhez, amelyekhez korábban alkalmazkodtak, azokat a feltételeket, amelyeket bizonyítékaink szerint a modern taxonok szolgáltattak.,

eredményeink fontos hatással vannak a fajok és közösségek éghajlatváltozásra adott válaszára. Davis et al. (29) arra figyelmeztetett, hogy az éghajlatváltozásra adott biotikus válaszok előrejelzésére irányuló legtöbb kísérlet helytelenül feltételezi, hogy a faj válaszai egy “éghajlati boríték” összefüggésében érthetők meg, amelyben a faj eloszlását az adott éghajlati viszonyokhoz való alkalmazkodás határozza meg. Eredményeinkből azonban kitűnik, hogy az éghajlatváltozásnak a fajok eloszlására gyakorolt hatását más fajokkal való kölcsönhatások is meghatározzák (30)., Eredményeink azt mutatják, hogy a növények közötti, több millió éven át tartó könnyítő kölcsönhatások a közösség jelenlegi összetételének és sokféleségének központi meghatározói, és valószínűleg a jövőben is ezt fogják tenni a klímaváltozás miatt.