Hegyi lupines
ennek illusztrálására lényeg, nézzük a feltételezett ‘párhuzamos adaptív sugárzás “vagy” kulcs újítások a hegyi vonalak segítségével a Lupinus (Fabaceae) által vizsgált Drummond et al. (2012)., Hughes & Eastwood (2006) korábban kimutatta, hogy az elmúlt 2-4 Myr-ben egy 81 Andok csillagfürtből álló monofiletikus csoport alakult ki, így a növényekben ismert nettó Fajok diverzifikációjának egyik legmagasabb aránya volt. Hughes & Eastwood az adaptív sugárzás helyett a “robbanásveszélyes növényfajok diverzifikációja” és a “sugárzás” kifejezést használta, de utalt a “kulcsfontosságú újításokra” is, amelyet történelmileg csak az adaptív sugárzás önmagában.
Drummond et al., (2012) használt molekuláris törzsfejlődés során Lupinus azonosítására több (adaptív) sugárzás az Új Világ, amely három jelentős gyorsulást a nettó faj diverzifikáció nyugat, Észak-Dél-Amerikában, Mexikóban, majd az Andokban, valamint az alföldi füves campos rupestres kelet-Dél-Amerikai (elsősorban Brazília). További információk arra utaltak, hogy a Lupinus “szuper-sugárzása” Nyugat-Amerikában, Mexikóban és az Andokban endemikus kládokban három külön sugárzást kapott., E diverzifikációk jellegére vonatkozó bizonyítékok (adaptív) sugárzásként a montane-kládok növekedési formáinak sokféleségét, valamint az elfoglalt magasságok és élőhelyek széles skáláját tartalmazták. Az évelő iteroparous szokást “kulcsfontosságú innovációnak” nevezték, mivel következetesen a nettó diverzifikáció gyorsított ütemével társult.
mi a baj ezzel a képpel?, Először is, egyáltalán nem világos, hogy a montane csillagfürtök történelmi értelemben valóban adaptív sugárzást jelentenek: hol van bizonyíték arra, hogy a növekedési forma vagy az élettörténet változása lehetővé tette a különböző fajok számára, hogy behatoljanak és uralják a különböző élőhelyeket a montane zónában? Vagy hogy az ilyen fenotípusos variáció lehetővé tette a szorosan kapcsolódó fajok helyi együttélését (például lásd Rundell & Ár, 2009)?, Igen, a magasabb emelkedések behatolásának képessége széles körű élőhelyeket tesz elérhetővé, amelyek megoszthatók, de az izolált emelkedési eltolódások után felmerült fajok száma egyszerűen tükrözheti a montane zónán belüli földrajzi speciációt (pl. nonadaptív sugárzás sensu Gitzenberger, 1991; Givnish, 1997; Rundell & Ár, 2009).
másodszor, az évelő szokás “kulcsfontosságú innovációként” történő azonosítása a montane csillagfürtökben nincs értelme., Az évelő iteroparitást (hosszú élettartam ismételt reprodukciós rohamokkal) a BiSSE segítségével jelölt kulcsfontosságú innovációként azonosították, a Guyer‐Slowinski paradigmát követve – a magas diverzifikációs arányú vonalak mind megosztották az évelő iteroparous szokást, nem pedig az éves semelparitást (egyszeri reprodukció), amelyet más csillagfürtökben láttak., De ezt a néző összehasonlítást más vonalak segítségével: szinte minden állatnak a nagy emelkedés az Andokban, például az áll, évelők, de valószínűleg nem rendelkezik olyan magas arány, a diverzifikáció, mint lupines csinálni, mint oly ügyesen által dokumentált Hughes & Eastwood (2006)., Persze, egy tulajdonság lehet egy kulcs innováció egy ökológiai összefüggésben, nem pedig egy másik, attól függően, hogy a számos ökológiai erőforrások versenytársak szembe a különböző vonalak segítségével; sok hal biológusok, garat jaws úgy tűnt, hogy a legfontosabb újítás az Afrikai rift tavak, de nem a patakok, a folyók, ahonnan a rendkívül változatos rift‐tavi sügérek keletkezett (Fryer & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; lásd még Schweizer et al., 2014 a papagájok nektarivóriája)., Lehet, hogy megvilágító, hogy a garat állkapcsát inkább az adaptív sugárzást előnyben részesítő háttérállapotnak tekintsék (sensu Bouchenak-Khelladi et al., 2015; ez a mennyiség), a közvetlen kiváltó rift‐tó cichlid diverzifikáció, mint inkább, hogy kivételes genomikai változása, valamint labilitás, tekintettel arra, hogy a rift‐tó vonalak segítségével kijelző gyorsított evolúció a szabályozási, valamint kódoló szekvenciák, betoldások transposable elemek regény microRNAs, illetve a retenciós az ősi polimorfizmusok, esetleg tükrözi ősi hybridizations (Brawand et al., 2014)., Az ilyen genomikai tulajdonságok gazdag anyagot biztosítanak, amelyen eltérő szelekció lépett fel, de nem kulcsfontosságú újítások sensu Simpson (1953) – ők maguk nem azok a fenotípusos tulajdonságok, amelyek lehetővé teszik az új adaptív zónák behatolását. Hogyan lehet A perennialitás kulcsfontosságú újítás a diverzifikáció kiváltása szempontjából, ha ezt szinte soha nem teszi meg ugyanabban a környezetben?, Valójában Kaliforniában úgy tűnik, hogy az egynyári évelők sokkal magasabb diverzifikációs rátákkal járnak, mint az évelők (Lewis, 1962, 1966; Raven & Axelrod, 1978; Givnish, 2010). Drummond et al. (2012) maguk is megjegyzik, hogy a perennialitás nem feltétlenül kulcsfontosságú innováció, ha a codistributed vonások helyett diverzifikációt vezettek (Maddison et al., 2007; Losos, 2011), vagy ha a perennialitás a magasságtól eltérő tényezőkre adott válaszként alakult ki.
a csillagfürt evolúciójának más magyarázata mellett érvelnék montane és campos rupestres területén., A nagy emelkedés a trópusokon, ahol a feltételek ‘nyáron minden nap, télen minden este’, (Hedberg, 1964), éjszakai kialakulását jégkristályok a talaj talán katonai erősen ellen az éves szokás, azon egyszerű oknál fogva, hogy a kis csemeték kidobták a talaj fagy által borda. Magas emelkedéseknél ez olyan vegetatív elterjedésű évelők számára kell választani, amelyek nem szembesülnek a palánta mortalitás által okozott demográfiai szűk keresztmetszettel., Az intenzív tüzekkel kombinált terméketlen talajoknak a palánták ellen is működniük kell, így az éves szokásnak, amely elősegítheti a brazíliai campos rúpiákban (valamint a mocsarakban és a pocosinokban világszerte) az évelők magas előfordulását.
további tényezők kedveznek a Lupinusnak önmagában montane és campos rupestres területén., Hideg talaj, különösen a közelmúltban származó bedrock – mint valószínű, hogy érvényesüljön a nagy emelkedés, a Sziklás-hegységben, Közép-Amerikában, az Andok – valószínű, hogy az N‐korlátozott, mivel a talaj ifjúsági, illetve a rövid idő áll rendelkezésre a N rögzítés, hideg gátolja a mikrobiális bomlás, illetve remineralization a N, a relatív abundancia a foszfor a szülő anyag (Vitousek & Farrington, 1997; Chadwick et al., 1999; McNown & Sullivan, 2013)., A csillagfürtök n-rögzítő képességének ezért számos montane-I élőhelyen ökológiai éllel kell rendelkeznie, különösen az egymást követő korai időszakban (például Lásd Morris & Wood, 1989). A tűz az N-ellátás nagy részét a fireswept ökoszisztémákban is kielégíti, így az N‐fixerek előnyt élveznek az ilyen rendszerekben (például campos rupestres) is (Vitousek & Howarth, 1991; Leach & Givnish, 1996). Tehát a Lupinus n-fixáló szimbiózisai-Hughes & Eastwood (2006) és Drummond et al., (2012) – kulcsfontosságú tulajdonság lehet A montane-övezetek és campos ruprestres inváziója, míg az évelő szokást az ilyen élőhelyek inváziója után erősen kiválasztották.
A Lupinust nagy magok és (általában) rövid termet jelölik, olyan tulajdonságok kombinációja, amelyek valószínűleg korlátozott vetőmag-szétszóródást eredményeznek. Az N-fixálás maga is előnyben részesítheti a nagy magokat, tekintettel a magas induló költségekre (Pate, 1985), ami a Fabaceae-ben általában és a Lupinus-ban látható viszonylag nagy vetőmagokat jelenti., A genetikai vizsgálatok erősen korlátozott génáramlást mutattak a természetes és mezőgazdasági csillagfürt populációkban (Schaal, 1980; Hamblin et al., 2005).
ezért azt állítanám, hogy az eredendően alacsony diszperziós képesség, a teljes génáramlás rövid távolsága és az élet számos természetes akadály által boncolt kiterjedt montán területeken (pl., völgyek, gerincek, szárazabb vagy nedvesebb, mint az optimális területek) az, ami hajtja a kivételes aránya nettó diverzifikáció Lupinus montane területeken, kombinálva adaptív sugárzás elevációs Eloszlás (bár a mértéke a felemás forgalom fajok egy adott területen vs vízszintes forgalma Fajok földrajzilag marad dokumentált)., Továbbá, bár a rövid, évelő lágyszárú, vagy bokros szokás kombinálva N rögzítési képessége szinte biztosan segít engedély invázió hegyvidéki területeken, azt állítják, hogy ezeket nem úgy kell tekinteni, mint a legfontosabb újítások’, abban az értelemben, hogy nyitunk egy széles új ökológiai alkalmazkodó lehetőségek, az is, hogy (például) a szárnyak megengedett nem csupán gyűjtögetni, a levegő, a közelben emelkedett felület, de az is megengedett, specializáció a táplálkozás azokon a területeken, más-más módon, érintő jelentős változás a szárny alakját is., Inkább egy rövid szokás, az évelő élettörténet és az n‐rögzítési képesség kombinációjának többé-kevésbé egydimenziós előnyt kell biztosítania egy montane (vagy fireswept) tájban, gyenge szétszóródással és a táj boncolt természetével, ami később nagy diverzifikációt eredményez (lásd givnish “key landscape” koncepcióját, 1997). Ennek a perspektívának egy része magában foglalja azt, amit Drummond et al. (2012) hívja a “montane mozaik”, de figyelmen kívül hagyta a szerepét korlátozott szétszóródás és N rögzítés.,
további Egy darab támogatása ez a magyarázat alapján egyértelművé téve különbséget a között, adaptív sugárzás földrajzi speciation, valamint közötti legfontosabb újítások, valamint korlátozott gén flow – az, hogy a legtöbb hegyi Lupinus fajok szűken endemikus, hogy kis területen, kevés co‐előforduló bármely területen (C. Hughes, fő. comm.). A korábban megadott érvek alapján (lásd a fenti Bevezetés hatodik pontját) ez a minta nagyobb valószínűséggel a földrajzi speciáció aláírása, korlátozott szétszóródási képességgel párosulva., Lényegében azt állítanám, hogy a montane csillagfürt vonalai sokszínűek, nem azért, mert az alpesi tájak életének sokféle módját fejlesztették ki, ami lehetővé tenné, hogy több közülük helyben együtt éljen (lásd Schweizer et al., 2014), hanem azért, mert számos olyan tulajdonságuk van, amelyek lehetővé teszik számukra – lényegében azonos módon–, hogy ilyen területeken éljenek, és mivel alacsony szétszóródási képességük lehetővé teszi számukra, hogy gyorsan és kis térbeli skálán térjenek meg ilyen tájakon (Lásd még Givnish et al., 2014)., Bár Hughes & Eastwood (2006) megjegyzés: a sokszínűség, a növekedési formák belül Andok Lupinus, majdnem mind morfológiailag nagyon hasonló, illetve épített, vagy annak közelében földszinti, ahogy az várható volt, a magas‐magasság gyógynövények, valamint subshrubs. Hughes & Eastwood (2006) ne feledje, hogy nincs olyan fiziológiai újdonság, amely a Lupinus gyors diverzifikációját jelentheti a treeline felett (de lásd a fenti megjegyzéseimet az N rögzítés fontosságáról)., Az Andok csillagfürtökben az adaptív sugárzás miatti diverzifikáció mértéke-mind abszolút értelemben, mind a korlátozott szóródás és földrajzi speciáció miatt-továbbra sem dokumentált.
az érvelésem hasonló Ihlenfeldt (1994) és Klak et al. (2004) a ruschioid Aizoaceae magas diverzifikációs arányának elszámolása., Ezek a szerzők azt feltételezték, hogy a rendkívül korlátozott mozgása magok keresztül splash terjedési vezetne speciation a kis térbeli, illetve időbeli mérleg; genetikai differenciálódás között populációk ilyen kis pikkelyek is vezethet szelekció eltérő kiigazítása különböző microsites, ami korlátozott egymás mellett élés, a faj, a kis mérleg.
hasonló érvek valószínűleg sok más rendszerre vonatkoznak. Például az afrikai rift – tó cichlids (c., A család világszerte 1600 fajából 1000-et már régóta az adaptív sugárzás példaértékű esetének tekintik (Fryer & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; Meyer et al., 1994; McMahan et al., 2013), és figyelemre méltó interspecifikus szélességet mutatnak a külső állkapocs morfológiájában, amely megfelel az étrend nagy interspecifikus sokféleségének (Chakrabarty, 2005; Clabaut et al., 2007), rendkívüli konvergenciával a különböző tavak ökológiai analógjai között (Kocher et al., 1993)., De ökológiailag változatos, mint rift-tó sügér, mutatnak nem több, mint néhány tucat módon, hogy egy élő, közel sem elég ahhoz, hogy figyelembe 1000 faj. Mi magyarázza a 20 vagy annál több hiányzó tényezőt a sokféleségben?, Úgy tűnik, a legvalószínűbb, hogy a korlátozott terjedési – okozta száj‐tenyésztés, valamint korlátai sok lakosságot, hogy elszigetelt szikla feltárások, hajtja a nehéz ragadozó nyomás, valamint végső soron a nagy mélység a tavak, ezért a világosság a sekély mélységben által elfoglalt sügér – felerősíti a diverzifikáció révén földrajzi speciation belül, illetve azok között, tavak, így a közösségek ökológiai analógok, hogy replikált helyi vagy regionális (Kocher et al., 1993; Sturmbauer et al., 2001; Seehausen, 2006; Wagner & McCune, 2009). Ole Seehausen (KERS. comm.,) megjegyzi, hogy a tavakon belüli párhuzamos ökológiai eltérések valószínűleg a tó nagyobb régióit jellemzik, nem pedig az egyes szigeteket, és hogy a tavakon belüli látszólagos párhuzamos adaptív sugárzások számos esetét újraértékelték a post‐speciation génáramlás szempontjából., Numerous studies have shown very fine‐scale spatial genetic structure in African rift‐lake cichlids restricted to rocky outcrops (Danley & Kocher, 2001; Rico & Turner, 2002; Wagner & McCune, 2009; Seehausen & Wagner, 2014)., A allopatry sok közeli rokonságban álló fajok belül néhány Afrikai rift-tavak, a divergencia színű, de ritkán más nyilvánvaló tulajdonságok kapcsolatos diéta, vagy ökológia, azt sugallja, hogy egy erős szerepe a szexuális szelekció a speciation a kis mérleg (Salzburger, 2009; Mattersdorfer et al., 2012; Tyers & Turner, 2013).
általánosabban, az adaptív divergencia korlátozott eloszlása és szelekciója szinergikusan kölcsönhatásba léphet és párhuzamos adaptív sugárzásokat generálhat, amint azt a különböző afrikai rift tavakban (Kocher et al.,, 1993), karibi Anolis különböző szigeteken (Jackman et al., 1996), észak-amerikai Calochortus (Patterson & Givnish, 2004) és Hawaii lobeliads (Givnish et al., 2009). A rift – Lake cichlids esetében a magas víztisztaság nyilvánvalóan erős szexuális szelekciót eredményez a férfiak színén, ami több fajhoz vezet a tisztább tavakban (Seehausen et al., 1997). A rift-lake cichlids esetében tehát úgy tűnik, hogy a párhuzamos adaptív sugárzások, a földrajzi speciációk és a szexuális szelekció mind hozzájárulnak a fajok diverzifikációjának magas nettó arányához., Azt állítják, hogy a rift‐tó cichlid-sugárzás lehet, így tükrözi a művelet nem csupán a garat állkapcsa, mint a ‘háttér’ gombot újítást vezetett adaptív sugárzás az etetés ökológia, hanem a mély, átlátszó tavak, mint a kulcs táj értelemben Givnish (1997) is, ami kedvez korlátozott szétszóródását, a vezetés közbeni eltérés az etetés ökológia, a vizuális eltérés a vonások kapcsolatos párzási.
ezen vonalak mentén érveket lehet tenni a bromeliad diverzifikációjára is., Filogenetikai elemzések azt mutatják, hogy epiphytism, a tank szokás, kolibri beporzás élet kiterjedt trópusi kordillerák (Andok, Serra do Mar) – minden, ami szorosan összekapcsolt, térben, ökológiailag pedig evolúciós – mind jelentősen felgyorsítja nettó diverzifikáció (Givnish et al., 2014). Az epifitizmus, a tankok szokása és a kolibri beporzás eredete nyilvánvalóan új adaptív zónákat nyit meg, abban az értelemben, hogy rendelkezésre bocsátanak egy változó térfogatú űrkutatást, amelyet különbözőképpen adaptált Fajok oszthatnak meg., Az élet a montane övezetben a trópusi cordilleras nem csak kedvez az eredete epifitizmus, tartályok, és Kolibri beporzás: ez is lehetővé teszi a földrajzi speciáció, hogy párhuzamosan több különböző pontokon és több különböző vonalszakaszokban egyszerre., Még egy tulajdonság, mint a CAM fotoszintézis, ami nem gyorsul, nettó diverzifikáció a bromeliads, ezért nem tekinthető diverzifikálása befolyása a modellek megfelelő Guyer‐Slowinski szempontból úgy tűnik, hogy jelentősen emelkedett a teljes bromeliad sokszínűség hozzáadásával (alacsony) sokszínűségét vonalak segítségével, hogy képes volt betörni nagyon száraz régiók, élőhelyek, valamint microsites, ami egyébként lehet, hogy nem volt elérhető (Givnish et al., 2014)., Így a bromeliad diverzifikációja az adaptív sugárzás, a földrajzi speciáció és az ökológiailag megkülönböztető régiók inváziójának elemeit ötvözi. Néhány értékmérő legfontosabb újítás, hogy nyissa meg a sokféle ökológiai szerepeket, lehet particionált fajonként differentially igazodó különböző részeit ökológiai tér, annak ellenére, hogy néhány (CAM) eredményeként lényegében alacsonyabb árak a diverzifikáció., Egyéb jellemzők, mint az élet-hegyi élőhelyek, úgy tűnik, ahelyett, hogy evolúciós a kulcsot, hogy nyissa meg az invázió ökológiailag inkább monoton ingatlan, amely képes, ugyanakkor nem vezethet földrajzi speciation keresztül a művelet, természetes külső akadályok gén áramlását. Végre úgy tűnik, hogy a ‘kulcs táj’ – például a hegyi élőhelyek, valamint xeric élőhelyek az Andokban – úgy tűnik, hogy a ravaszt, az invázió új adaptív zónák (pl. epiphytism, CAM fotoszintézis), illetve gyorsítani speciation keresztül földrajzi elszigeteltség vagy anélkül adaptív sugárzás (Givnish, 1997).
Vélemény, hozzászólás?