Denti e morso forceEdit
caratteristiche principali di un lupo cranio e dei denti
Quando confrontato con la dentatura del genere Canis membri, il terribile lupo era considerato il più evolutivo derivati (avanzato) lupo come specie nelle Americhe., Il lupo terribile potrebbe essere identificato separatamente da tutte le altre specie di Canis dal suo possesso di: “P2 con una cuspide posteriore; P3 con due cuspidi posteriori; M1 con un mestascilide, entocristed, entoconulide, e una cresta trasversale che si estende dal metaconide al ripiano iperconulare; M2 con entocristed ed entoconulide.,”
Uno studio del rango di forza del morso a denti canini di un grande campione di vita e di fossili di mammiferi predatori, quando regolato per la massa del corpo, trovato che per i mammiferi placentati la forza del morso alla canini (in newton/kg di peso corporeo) è stata maggiore nel dire wolf (163), seguito tra i moderni canidi da quattro hypercarnivores che spesso preda di animali più grandi di loro: l’Africano cane da caccia (142), il lupo grigio (136), il dhole (112), e il dingo (108). La forza del morso ai carnassiali ha mostrato una tendenza simile ai canini., Le prede più grandi di un predatore sono fortemente influenzate dai suoi limiti biomeccanici. La morfologia del lupo terribile era simile a quella dei suoi parenti viventi, e supponendo che il lupo terribile fosse un cacciatore sociale, la sua elevata forza di morso rispetto ai canidi viventi suggerisce che predasse animali relativamente grandi. La valutazione della forza del morso della iena maculata che consuma ossa (117) ha sfidato l’ipotesi comune che un’elevata forza del morso nei canini e nei carnassiali fosse necessaria per consumare l’osso.,
Uno studio delle misure craniche e dei muscoli mascellari dei lupi terribili non ha trovato differenze significative con i moderni lupi grigi in tutte le misure tranne 4 di 15. La dentatura superiore era la stessa, tranne che il lupo terribile aveva dimensioni maggiori, e il P4 aveva una lama relativamente più grande e massiccia che migliorava la capacità di affettare il carnassiale. La mascella del lupo terribile aveva un muscolo temporale relativamente più ampio e massiccio, in grado di generare una forza di morso leggermente maggiore rispetto al lupo grigio., A causa della disposizione della mascella, il lupo terribile aveva meno leva temporale rispetto al lupo grigio al carnassiale inferiore (m1) e al p4 inferiore, ma il significato funzionale di questo non è noto. I premolari inferiori erano relativamente leggermente più grandi di quelli del lupo grigio, e il dire wolf m1 era molto più grande e aveva più capacità di taglio. I canini lupo dire avevano una maggiore resistenza alla flessione rispetto a quelli dei canidi viventi di dimensioni equivalenti ed erano simili a quelli di iene e felidi., Tutte queste differenze indicano che il lupo terribile era in grado di fornire morsi più forti del lupo grigio, e con i suoi canini flessibili e più arrotondati era più adatto per lottare con la sua preda.
Skull of the dire wolf
BehaviorEdit
A La Brea, uccelli predatori e mammiferi erano attratti da erbivori morti o morenti che si erano impantanati, e poi questi predatori sono rimasti intrappolati., Si stima che l’intrappolamento degli erbivori si verificasse una volta ogni cinquanta anni, e per ogni caso di resti di erbivori trovati nelle fosse c’erano una decina di carnivori. A. d. guildayi è il carnivoro più comune trovato a La Brea, seguito da Smilodon. I resti di lupi terribili superano i resti di lupi grigi nelle fosse di catrame di un rapporto di cinque a uno., Durante l’Ultimo Massimo Glaciale, California costiera, con un clima leggermente più fresco e più umido di oggi, è pensato per essere un rifugio, e un confronto tra la frequenza di lupi e altri predatori rimane a La Brea per altre parti della California e del Nord America indica significativamente maggiore abbondanza; di conseguenza, maggiore è terribile lupo numeri di La Brea regione non riflettono l’area più ampia. Supponendo che solo alcuni dei carnivori che si nutrivano rimasero intrappolati, è probabile che gruppi abbastanza consistenti di lupi terribili si nutrissero insieme in queste occasioni.,
Scheletro dai pozzi di catrame di La Brea montato in posa in esecuzione. Notare il baculum tra le gambe posteriori.
La differenza tra il maschio e la femmina di una specie a parte i loro organi sessuali è chiamata dimorfismo sessuale, e a questo proposito esiste poca varianza tra i canidi., Uno studio di dire wolf rimane datato 15,360-14,310 YBP e preso da una fossa che si è concentrata sulla lunghezza del cranio, la dimensione del dente canino e la lunghezza molare inferiore ha mostrato poco dimorfismo, simile a quello del lupo grigio, indicando che i lupi dire vivevano in coppie monogame. Le loro grandi dimensioni e la dentatura altamente carnivora supportano la proposta che il lupo terribile fosse un predatore che si nutriva di grandi prede., Per uccidere ungulati più grandi di loro, il cane selvatico africano, il dhole e il lupo grigio dipendono dalle loro mascelle in quanto non possono usare i loro arti anteriori per affrontare la preda, e lavorano insieme come un branco composto da una coppia alfa e la loro prole degli anni attuali e precedenti. Si può presumere che i lupi terribili vivessero in branchi di parenti guidati da una coppia alfa. I carnivori grandi e sociali avrebbero avuto successo nel difendere le carcasse di prede intrappolate nelle fosse di catrame dai predatori solitari più piccoli, e quindi i più propensi a rimanere intrappolati. I molti A. D., guildayi e Smilodon resti trovati nelle fosse di catrame suggerisce che entrambi erano predatori sociali.
Tutti i predatori sociali di mammiferi terrestri predano principalmente mammiferi erbivori terrestri con una massa corporea simile alla massa combinata dei membri del gruppo sociale che attaccano l’animale preda. Le grandi dimensioni del lupo terribile forniscono una taglia stimata di prede tra i 300 e i 600 kg (da 660 a 1.320 lb)., Analisi isotopica stabile di ossa di lupo dire fornisce la prova che avevano una preferenza per il consumo di ruminanti come il bisonte piuttosto che altri erbivori, ma spostato ad altre prede quando il cibo è diventato scarsa, e, occasionalmente, scavenged sulle balene spiaggiate lungo la costa del Pacifico, quando disponibile. Un branco di lupi del legname può abbattere un alce di 500 kg (1.100 lb) che è la loro preda preferita:76 e un branco di lupi terribili che abbatte un bisonte è concepibile., Anche se alcuni studi hanno suggerito che a causa della rottura dei denti, il lupo dire deve aver rosicchiato le ossa e potrebbe essere stato uno spazzino, la sua presenza diffusa e le membra più gracili del lupo dire indicano un predatore. Come il lupo grigio oggi, il lupo dire probabilmente ha usato i suoi molari post-carnassiali per ottenere l’accesso al midollo, ma le dimensioni maggiori del lupo dire gli hanno permesso di rompere ossa più grandi.,
Dente breakageEdit
Dire wolf cranio e del collo
Dentizione di un’era glaciale lupo
la rottura del Dente è legato a un carnivoro comportamento. Uno studio su nove carnivori moderni ha scoperto che un adulto su quattro aveva subito la rottura dei denti e che metà di queste rotture erano dei denti canini., La maggior rottura si è verificata nella iena maculata che consuma tutte le sue prede incluso l’osso; la minima rottura si è verificata nel cane selvatico africano e il lupo grigio si è classificato tra questi due. Il consumo di ossa aumenta il rischio di frattura accidentale a causa degli stress relativamente alti e imprevedibili che crea. I denti più comunemente rotti sono i canini, seguiti dai premolari, dai molari carnassiali e dagli incisivi., I canini sono i denti che hanno maggiori probabilità di rompersi a causa della loro forma e funzione, che li sottopone a sollecitazioni di flessione imprevedibili sia in direzione che in grandezza. Il rischio di frattura del dente è anche più alto quando si uccidono grandi prede.
Uno studio sui resti fossili di grandi carnivori provenienti da pozzi di La Brea datati 36.000–10.000 YBP mostra tassi di rottura dei denti del 5-17% per il lupo, il coyote, il leone americano e lo Smilodon, rispetto allo 0,5–2,7% per dieci predatori moderni., Questi tassi di frattura più elevati erano su tutti i denti, ma i tassi di frattura per i denti canini erano gli stessi dei carnivori moderni. Il lupo terribile ha rotto i suoi incisivi più spesso rispetto al lupo grigio moderno; così, è stato proposto che il lupo terribile ha usato i suoi incisivi più vicino all’osso durante l’alimentazione. Fossili di lupo Dire dal Messico e Perù mostrano un modello simile di rottura., Uno studio del 1993 ha proposto che la maggiore frequenza di rottura dei denti tra i carnivori del Pleistocene rispetto ai carnivori viventi non era il risultato della caccia alla selvaggina più grande, qualcosa che potrebbe essere assunto dalle dimensioni maggiori del primo. Quando c’è una bassa disponibilità di prede, la competizione tra carnivori aumenta, inducendoli a mangiare più velocemente e quindi a consumare più ossa, portando alla rottura dei denti. Come la loro preda si estinse circa 10.000 anni fa, così ha fatto questi carnivori pleistocenici, fatta eccezione per il coyote (che è un onnivoro).,
Un successivo studio La Brea pits ha confrontato la rottura dei denti dei lupi terribili in due periodi di tempo. Una fossa conteneva fossili di lupi dire datati 15.000 YBP e un altro datato 13.000 YBP. I risultati hanno mostrato che i lupi 15,000 YBP dire avevano tre volte più rottura dei denti rispetto ai lupi 13,000 YBP dire, la cui rottura corrispondeva a quelle di nove carnivori moderni., Lo studio ha concluso che tra 15.000 e 14.000 YBP la disponibilità di prede era inferiore o la concorrenza era più alta per i lupi dire, e che da 13.000 YBP, mentre le specie di prede si muovevano verso l’estinzione, la competizione dei predatori era diminuita e quindi anche la frequenza di rottura dei denti nei lupi dire era diminuita.
I carnivori includono sia cacciatori di branco che cacciatori solitari. Il cacciatore solitario dipende da un potente morso ai denti canini per sottomettere la loro preda, e quindi esibisce una forte sinfisi mandibolare., Al contrario, un cacciatore di branco, che offre molti morsi meno profondi, ha una sinfisi mandibolare relativamente più debole. Così, i ricercatori possono utilizzare la forza della sinfisi mandibolare in esemplari carnivori fossili per determinare che tipo di cacciatore era – un cacciatore branco o un cacciatore solitario – e anche come ha consumato la sua preda. Le mandibole dei canidi sono rinforzate dietro i denti carnassiali per consentire agli animali di rompere le ossa con i loro denti post-carnassiali (molari M2 e M3)., Uno studio ha rilevato che il profilo del contrafforte della mandibola del lupo terribile era inferiore a quello del lupo grigio e del lupo rosso, ma molto simile al coyote e al cane da caccia africano. La regione sinfisea dorsoventralmente debole (rispetto ai premolari P3 e P4) del lupo terribile indica che forniva morsi poco profondi simili ai suoi parenti moderni ed era quindi un cacciatore di branco. Ciò suggerisce che il lupo terribile potrebbe aver lavorato l’osso, ma non era così adatto come lo era il lupo grigio., Il fatto che l ” incidenza di frattura per il lupo dire ridotto in frequenza nel tardo Pleistocene a quella dei suoi parenti moderni suggerisce che la concorrenza ridotta aveva permesso il lupo dire di tornare ad un comportamento di alimentazione che coinvolge una minore quantità di consumo di ossa, un comportamento per il quale era più adatto.
I risultati di uno studio sul microwear dentale sullo smalto dei denti per esemplari delle specie carnivore delle fosse di La Brea, compresi i lupi dire, suggeriscono che questi carnivori non erano stressati dal cibo poco prima della loro estinzione., Le prove hanno anche indicato che l’entità dell’utilizzo delle carcasse (cioè la quantità consumata rispetto alla quantità massima possibile da consumare, compresa la rottura e il consumo di ossa) era inferiore rispetto ai grandi carnivori odierni. Questi risultati indicano che la rottura dei denti era correlata al comportamento di caccia e alle dimensioni della preda.
Climate impactEdit
Studi precedenti hanno proposto che i cambiamenti nella dimensione del corpo del lupo terribile correlati con le fluttuazioni climatiche. Uno studio successivo ha confrontato la morfologia craniodentale del lupo di dire da quattro pozzi di La Brea, ognuno dei quali rappresenta quattro diversi periodi di tempo., I risultati sono la prova di un cambiamento nella dimensione terribile lupo, usura dentale e rottura, forma del cranio, e la forma del muso nel corso del tempo. Le dimensioni del corpo del lupo erano diminuite tra l’inizio dell’ultimo Massimo glaciale e vicino alla sua fine all’oscillazione calda di Allerød. La prova di stress alimentare (scarsità di cibo che porta a una minore assunzione di nutrienti) è vista in dimensioni corporee più piccole, teschi con una base cranica più grande e muso più corto (neotenia di forma e neotenia di dimensioni), e più rottura e usura dei denti. Dire wolves datato 17,900 YBP ha mostrato tutte queste caratteristiche, che indica lo stress alimentare., Dire lupi datati 28.000 YBP anche mostrato in una certa misura molte di queste caratteristiche, ma erano i più grandi lupi studiati, ed è stato proposto che questi lupi sono stati anche affetti da stress alimentare e che i lupi prima di questa data erano ancora più grandi in termini di dimensioni. È probabile che lo stress nutritivo porti a forze di morso più forti per consumare più completamente le carcasse e per rompere le ossa, e con modifiche alla forma del cranio per migliorare il vantaggio meccanico., I record climatici nordamericani rivelano fluttuazioni cicliche durante il periodo glaciale che includevano un rapido riscaldamento seguito da un graduale raffreddamento, chiamati eventi Dansgaard–Oeschger. Questi cicli avrebbero causato un aumento della temperatura e dell’aridità, e a La Brea avrebbero causato stress ecologico e quindi stress alimentare. Una tendenza simile è stata trovata con il lupo grigio, che nel bacino di Santa Barbara era originariamente massiccio, robusto, e possibilmente convergente evoluzione con il lupo dire, ma è stato sostituito da forme più gracile dall “inizio dell” Olocene.,
CompetitorsEdit
Montato scheletri di Smilodon e dire wolf vicino a terra bradipo ossa
Appena prima della comparsa di dire wolf, il Nord America è stato invaso dal genere Xenocyon (antenato dell’Asian dhole e Africani cane da caccia) che era grande come il dire wolf e più hypercarnivorous., I reperti fossili li mostrano come rari, e si presume che non potessero competere con il lupo terribile appena derivato. L ” analisi isotopica stabile fornisce la prova che il lupo dire, Smilodon, e il leone americano gareggiato per la stessa preda. Altri grandi carnivori includevano l’estinto orso dalla faccia corta gigante nordamericano (Arctodus simus), il puma moderno (Puma concolor), il coyote del Pleistocene (Canis latrans) e il lupo grigio del Pleistocene che era più massiccio e robusto di oggi. Questi predatori possono aver gareggiato con gli esseri umani che cacciavano per prede simili.,
Esemplari che sono stati identificati dalla morfologia come lupi beringi (C. lupus) e datati al radiocarbonio 25.800–14.300 YBP sono stati trovati nella grotta trappola naturale alla base dei monti Bighorn nel Wyoming, negli Stati Uniti occidentali. La posizione è direttamente a sud di quello che a quel tempo sarebbe stata una divisione tra la calotta glaciale Laurentide e la calotta glaciale cordigliera., Un canale temporaneo tra i ghiacciai potrebbe essere esistito che ha permesso a questi grandi concorrenti diretti dell’Alaska del lupo terribile, che erano anche adattati per predare la megafauna, di venire a sud delle calotte glaciali. I resti di lupo sono assenti a nord della latitudine di 42 ° N in Nord America, pertanto, questa regione sarebbe stata disponibile per i lupi beringi per espandersi a sud lungo la linea del ghiacciaio. Quanto ampiamente sono stati poi distribuiti non è noto. Anche questi si estinsero alla fine del tardo Pleistocene, così come il lupo terribile.,
Dopo essere arrivato nell’Eurasia orientale, il lupo terribile avrebbe probabilmente affrontato la concorrenza del predatore più dominante e diffuso della zona, la sottospecie orientale della iena delle caverne (Crocuta crocuta ultima). La competizione con questa specie potrebbe aver mantenuto le popolazioni eurasiatiche di lupo terribile molto basse, portando alla scarsità di resti fossili di lupo terribile in questa fauna fossile altrimenti ben studiata.
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