I moderni lignaggi delle piante quaternarie promuovono la diversità attraverso la facilitazione di antichi lignaggi terziari

Risultati e discussione

Nicchia di rigenerazione dei lignaggi.

Le nostre analisi indicano che la facilitazione, o l’effetto “infermiera”, è molto più importante per il reclutamento di specie che si sono evolute nel periodo Terziario che per il reclutamento di specie che si sono evolute nel periodo Quaternario., Dei 113 taxa in tutte e sei le regioni esaminate che sono state identificate come in evoluzione durante il Terziario dai reperti fossili, 86 sono stati identificati in letteratura (o misurati da noi) come reclutamento significativamente più sotto i baldacchini di altre specie che all’aperto (Tabella 1 e Fig. 1, per tutte le regioni combinato X 2 = 103.3; P < 0.0001)., Al contrario, i taxa che sono stati identificati dai reperti fossili come in evoluzione nel Quaternario reclutati preferenzialmente in spazi aperti ed evitati i baldacchini di altre specie; 97 delle 100 specie quaternarie reclutate all’aperto piuttosto che sotto le piante nutrici. Questo modello è stato più pronunciato in California (X 2 = 27.06; P < 0.0001), il bacino del Mediterraneo (X 2 = 40.44; P < 0.0001), Cile (X 2 = 8.12; P = 0,018) e il Mexical (X 2 = 18.17; P < 0.0001). Sudafrica (X 2 = 4,54; P = 0.,067) e l’Australia (i dati non hanno permesso di eseguire il test X 2) hanno mostrato un modello meno pronunciato. In contrasto con altre aree mediterranee del mondo, le informazioni sui requisiti di rigenerazione delle specie sono più limitate per gli elementi floreali sudafricani e australiani, e non vi è una documentazione fossile insufficiente per datare la radiazione di diversi gruppi (17, 18).

Abbiamo trovato lo stesso schema quando abbiamo classificato i taxa usando le sindromi moderne sopra descritte (Tabella 1; vedi anche Fig., 3, che è pubblicato come informazioni di supporto sul sito web PNAS). Taxa che dimostrano una sindrome terziaria reclutati molto più comunemente sotto le piante infermiere, con 97 di 100 taxa sindrome terziaria che richiedono facilitazione (per tutte le regioni combinate X 2 = 186.3; P < 0.0001). Al contrario, 128 dei 139 taxa che dimostrano una sindrome quaternaria reclutati in spazi aperti e non hanno richiesto la facilitazione da altre specie. Questo modello era fortemente significativo in tutte le regioni esaminate del mondo: California (X 2 = 29.72; P < 0.,0001), il bacino del Mediterraneo (X 2 = 40.35; P < 0.0001), Cile (X 2 = 10.88; P = 0.002), Sud Africa (X 2 = 18.24; P < 0.001), Australia (X 2 = 42.00; P < 0.001), e la Mexical (X 2 = 37.3; P < 0.0001). È importante sottolineare che le misurazioni sul campo della strategia di reclutamento nelle analisi basate sulla letteratura corroborate Mexical.,

In sintesi, le moderne nicchie di rigenerazione (19) e le strategie di storia della vita di reclutamento dei taxa derivati dall’antica flora madreana-tetiana e dal recente Quaternario sono altamente correlate con il tempo e l’ambiente in cui questi taxa si sono evoluti. La connessione tra storia evolutiva e funzione ecologica è sottolineata anche negli studi successivi che indicano una chiara correlazione tra l’età in cui i taxa hanno avuto origine e lo stadio di colonizzazione in cui i taxa partecipano., Le specie quaternarie sono di gran lunga i primi colonizzatori più comuni delle aree aperte nella vegetazione a clima mediterraneo, comprendenti 35 delle 43 specie successive identificate in letteratura (Tabella 2, che è pubblicata come informazioni di supporto sul sito web PNAS). Al contrario, di 49 specie tardive successive identificate in letteratura, 48 erano elementi terziari. In altre parole, i taxa terziari diventano componenti importanti delle comunità nei climi semiaridi solo dopo che più specie quaternarie tolleranti alla siccità hanno creato condizioni mesiche., Anche se le specie terziarie possono anche reclutare sotto le piante terziarie, le infermiere più comuni sono costituite da specie quaternarie, specialmente all’inizio della successione. Questa idea è supportata dal grande esperimento di facilitazione eseguito da Gómez-Aparicio et al. (20), che ha dimostrato che gli arbusti pionieristici (cioè quaternari) facilitano la creazione di specie mediterranee legnose, tardo-successionali (cioè terziarie)., I taxa terziari raramente si reclutano per seme nei primi decenni dopo l’incendio e, pertanto, questi taxa richiedono lunghi periodi di assenza dal fuoco per l’insediamento, che si verificano quasi esclusivamente dopo lo sviluppo di stand a baldacchino chiuso (12). Il fuoco è meno importante nel matorral cileno che nel chaparral californiano (21). Tuttavia, nel matorral, le specie quaternarie sono in gran parte i primi colonizzatori di pascoli postagricolari e abbandonati, e sono seguiti da elementi terziari., Lo stesso schema è stato riportato per diverse regioni d’Europa dopo la cessazione del ceduo e del pascolo negli ultimi decenni (22, 23). Allo stesso modo, studi sulla dinamica della vegetazione su larga scala dimostrano che le specie terziarie colonizzano la vegetazione dominata da specie quaternarie nei climi mediterranei in tutto il mondo (Tabella 3, pubblicata come informazioni di supporto sul sito web PNAS)., Da questa evidenza successiva, è chiaro che il ruolo chiave delle specie quaternarie per il mantenimento delle specie terziarie era cruciale durante le fluttuazioni climatiche negli emisferi meridionale e settentrionale avvenute durante il Quaternario (24, 25), che ha portato a cambiamenti di vegetazione altitudinali o geografici.

Rigenerazione Nicchia conservatorismo.,

Nonostante gli effetti dei cambiamenti climatici, dell’evoluzione e dei processi di abbattimento sulle comunità contemporanee, i fossili mostrano che i tratti ecologici di molte specie esistenti negli ecosistemi mediterranei sono rimasti simili per milioni di anni (2, 13, 15, 26). In altre parole, molte caratteristiche ecologiche degli antichi taxa sembrano essere altamente conservate su scale temporali geologiche. Questo fatto solleva la possibilità che gli effetti facilitativi degli antichi lignaggi terziari da parte dei moderni lignaggi quaternari non solo conservino specie, ma conservino anche specifici tratti antichi (2)., Pertanto, per verificare se antichi tratti di taxa terziari sono stati mantenuti stabilizzando la selezione attraverso la facilitazione, abbiamo mappato un indice della nicchia di rigenerazione (la percentuale di piantine reclutate sotto arbusti) per ogni specie Mexical in un albero filogenetico e confrontato l’adattamento di diversi modelli di evoluzione, ognuno raffigurante un diverso regime selettivo come spiegato di seguito (Fig. 2)., Le associazioni di caratteri mappate in un albero filogenetico che riunisce le specie che compongono una particolare comunità, come abbiamo eseguito qui, riflettono non solo la storia evolutiva dei tratti, ma anche i processi di ordinamento e assemblaggio che agiscono in una tale comunità locale (27). Pertanto, questo metodo è una procedura eccellente per esplorare come la nicchia di rigenerazione dei lignaggi esistenti possa essere stata ordinata in base ai cambiamenti delle condizioni climatiche nel tempo.

Per i nostri dati, un semplice modello evolutivo che tiene conto della selezione stabilizzante ha spiegato la nicchia di rigenerazione osservata (cioè la percentuale di piante reclutate sotto arbusti) delle specie vegetali messicane molto meglio del modello di moto browniano neutro (LRtest = 10.66; df = 2; P = 0.004)., L’adattamento del modello di selezione stabilizzante è stato notevolmente migliorato (LRtest = 11.09; df = 2; P = 0.004) quando sono state consentite due diverse optima per la nicchia di rigenerazione: una per il Terziario e un’altra per i lignaggi quaternari. Mentre i lignaggi terziari hanno raggiunto l’optimum al 90% delle piante che reclutano sotto gli arbusti, i lignaggi quaternari hanno raggiunto questo optimum al 13%.

Il tratto di storia della vita carnosa-fruttata altamente consistente tra le specie terziarie gioca probabilmente un ruolo cruciale nell’antica relazione di reclutamento tra lignaggio e moderno., I frutti carnosi guidano la dispersione dal genitore agli ambienti sottobosco perché gli uccelli depositano un numero altamente sproporzionato di semi dove si posano (28). Tuttavia, la dispersione agli arbusti da sola non può spiegare i modelli che descriviamo qui, e molti studi (compresi quelli delle specie considerate qui) hanno dimostrato che i baldacchini delle specie del Quaternario hanno effetti positivi diretti sulle specie terziarie al di sotto di loro attraverso l’ombra, il mantenimento dell’umidità del suolo e gli effetti locali di fertilizzazione (12)., L’importanza di questi effetti diretti indica che le relazioni di reclutamento antico-moderno sono il prodotto di una conservazione a lungo termine della nicchia di rigenerazione ecologica. Allo stesso modo, l’alto grado di conservatorismo evolutivo trovato in molti vecchi lignaggi nella vegetazione mediterranea (2) suggerisce che la facilitazione ha promosso la stabilizzazione della selezione attraverso il tempo evolutivo., La facilitazione fornita dalle specie quaternarie durante le epoche in cui gli ecosistemi mediterranei hanno sperimentato fluttuazioni climatiche e cambiamenti altitudinali (8) è una spiegazione plausibile per la stasi evolutiva in questi sistemi. Con questo processo, intendiamo che le specie di stirpe antica hanno trovato condizioni climatiche simili alle loro condizioni ancestrali nelle condizioni più umide, mesiche e ombreggiate nelle moderne specie tolleranti alla siccità, evitando così l’estinzione o una forte selezione per adattarsi al clima moderno.

Correlati ecofisiologici.,

Le relazioni tra stirpe e storia della vita corrispondono a diverse differenze morfologiche ed ecofisiologiche generali tra taxa terziari e quaternari (Tabella 4, pubblicata come informazioni di supporto sul sito web PNAS). Innanzitutto, i taxa terziari hanno foglie molto più grandi con una massa maggiore per area fogliare rispetto ai taxa quaternari. I taxa terziari sono quasi esclusivamente sempreverdi (diverse specie di quercia non lo sono), mentre la maggior parte delle specie quaternarie sono decidue di siccità., In un confronto tra specie terziarie e specie quaternarie trovate in letteratura, la lunghezza massima della radice delle specie terziarie nelle misurazioni sul campo è stata di 9,0 ± 2,9 m (n = 9) rispetto a 2,7 ± 0,4 m (n = 11) per le specie quaternarie (t = 2,34, P = 0,031; Tabella 4). La facilitazione può essere cruciale per le piantine delle specie che non possono sopravvivere in pieno sole prima che le loro radici raggiungano un rifornimento idrico coerente. Le specie terziarie hanno anche maggiori probabilità di sviluppare grandi strutture di stoccaggio chiamate burls o lignotubers., Sulla base di una ricerca in letteratura, la maggior parte delle specie quaternarie tollera anche potenziali d’acqua molto più bassi (-5,7 ± 0,7 MPa, n = 18) rispetto alle specie terziarie (-3,1 ± 0,3 MPa; n = 37; t = 4,89, P < 0,001). Queste differenze fisiologiche e anatomiche tra taxa quaternari e terziari corrispondono alle nicchie di reclutamento aperte e dure del primo e alle nicchie di reclutamento subcanopiche relativamente mesiche e fredde del secondo.

Implicazioni di ecologia della comunità.,

La relazione tra la storia della vita di reclutamento e il lignaggio evolutivo ha implicazioni importanti e precedentemente non descritte per la nostra comprensione dello sviluppo e del sostentamento della biodiversità globale nelle regioni aride. In primo luogo, questi risultati suggeriscono che antiche componenti della moderna flora del clima mediterraneo potrebbero non esistere oggi senza gli effetti positivi a lungo termine delle specie recentemente evolute e che le relazioni ecologiche facilitative svolgono un ruolo importante nella conservazione della biodiversità globale su scale temporali evolutive: i taxa vegetali moderni sostengono i taxa vegetali antichi., In secondo luogo, i nostri risultati suggeriscono che i processi che sviluppano i flora regionali, anche su scala continentale, potrebbero non essere completamente descritti da modelli neutri (5).

I nostri risultati suggeriscono che la facilitazione ha svolto un ruolo cruciale nel mantenimento della diversità biologica attraverso il tempo evolutivo. La facilitazione su scala comunitaria sembra essere stata un processo di smistamento storico cruciale che sostiene le specie antiche nelle comunità di piante semiaride mentre il globo è diventato più arido., Man mano che la Terra diventava più secca, la facilitazione da parte delle specie quaternarie sembrava aver fornito micrositi che corrispondevano strettamente alle condizioni ancestrali di antichi lignaggi intolleranti alla siccità. Facendo questa cura, le specie quaternarie possono aver stabilizzato la selezione e contribuito al mantenimento dei tratti ancestrali delle stirpi terziarie. Come sostenuto da Ackerly (2), le specie concorrenti (terziarie) occupavano habitat e micrositi che corrispondevano strettamente alle condizioni a cui erano state precedentemente adattate, condizioni che le nostre prove indicano erano fornite dai taxa moderni.,

I nostri risultati hanno importanti implicazioni per la risposta delle specie e delle comunità ai cambiamenti climatici. Davis et al. (29) ha avvertito che la maggior parte dei tentativi di prevedere le risposte biotiche ai cambiamenti climatici presuppongono in modo inappropriato che le risposte della specie possano essere comprese nel contesto di un “involucro climatico”, in cui la distribuzione di una specie è determinata dal suo adattamento a particolari condizioni climatiche. Ma è chiaro dai nostri risultati che gli effetti del cambiamento climatico sulla distribuzione delle specie saranno determinati anche dalle interazioni con altre specie (30)., I nostri risultati indicano che le interazioni facilitative tra le piante nel corso di milioni di anni sono state un fattore determinante dell’attuale composizione e diversità della comunità e probabilmente lo faranno in seguito ai cambiamenti climatici in futuro.