Montane lupini
Per illustrare questo punto, consideriamo la presunta ‘di replicare adaptive radiazioni’ e ‘innovazioni chiave’ nelle foreste di lignaggi di Lupinus (Fabaceae) studiato da Drummond et al. (2012)., Hughes& Eastwood (2006) aveva precedentemente dimostrato che un gruppo monofiletico di 81 lupini andini era sorto negli ultimi 2-4 Myr, e quindi esibiva uno dei più alti tassi di diversificazione netta delle specie noti nelle piante. Hughes& Eastwood era attento a usare i termini “diversificazione delle specie vegetali esplosive” e “radiazioni” piuttosto che radiazioni adattive, ma si riferiva anche a “innovazioni chiave”, un termine che è stato storicamente usato solo in relazione alle radiazioni adattive di per sé.
Drummond et al., (2012) ha utilizzato una filogenesi molecolare di Lupinus per identificare radiazioni multiple (adattive) nel Nuovo Mondo, sulla base di tre significative accelerazioni di diversificazione delle specie nette nel Nord e Sud America occidentale, in Messico e nelle Ande, e nelle praterie di pianura e nei campos rupestres nel Sud America orientale (principalmente in Brasile). Ulteriori informazioni hanno suggerito che la “super‐radiazione” di Lupinus nelle Americhe occidentali aveva nidificato al suo interno tre radiazioni separate in cladi endemici del Nord America occidentale, del Messico e delle Ande., Le prove avanzate riguardo alla natura di queste diversificazioni come radiazioni (adattive) includevano la diversità delle forme di crescita nei cladi montani e l’ampia gamma di elevazioni e habitat occupati. L’abitudine perenne iteroparous è stata identificata come “innovazione chiave” perché è stata associata coerente con i tassi accelerati di diversificazione netta.
Cosa c’è di sbagliato in questa immagine?, In primo luogo, non è affatto chiaro che i lupini montani costituiscano effettivamente radiazioni adattive in senso storico: dove sono le prove che la variazione nella forma di crescita o nella storia della vita ha permesso a diverse specie di invadere e dominare diversi tipi di habitat nella zona montana? O che tale variazione fenotipica ha permesso a specie strettamente correlate di coesistere localmente (ad esempio vedi Rundell& Price, 2009)?, Sì, la capacità di invadere altitudini più elevate rende disponibile una vasta gamma di habitat che possono essere partizionati, ma il numero di specie sorte dopo spostamenti elevazionali isolati potrebbe semplicemente riflettere la speciazione geografica all’interno della zona montana (ad esempio nonadaptive radiation sensu Gitzenberger, 1991; Givnish, 1997; Rundell & Price, 2009).
In secondo luogo, l’identificazione dell’abitudine perenne come “innovazione chiave” nei lupini montani non ha senso., L’iteroparità perenne (lunga vita con ripetuti periodi di riproduzione) è stata identificata come innovazione chiave candidata usando BiSSE, seguendo il paradigma Guyer‐Slowinski – i lignaggi con alti tassi di diversificazione condividevano tutti l’abitudine iteroparia perenne, e non la semelparità annuale (riproduzione una tantum) vista in altri lupini., Ma questo trascura i confronti con altri lignaggi: quasi tutti i clade ad altitudini elevate nelle Ande, ad esempio, sono costituiti da piante perenni, eppure probabilmente nessuno ha un tasso di diversificazione così alto come i lupini, come documentato così abilmente da Hughes & Eastwood (2006)., Naturalmente, un tratto potrebbe essere una chiave di innovazione in un contesto ecologico, e non in un altro, a seconda della gamma di risorse ecologiche e concorrenti affrontato da diversi lignaggi; per molti pesci biologi, faringeo ganasce sembrava essere una delle principali innovazioni del rift dell’Africa laghi, ma non nei torrenti e fiumi da cui molto diversi rift‐lago di ciclidi sorta (Friggitrice & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; vedere anche Schweizer et al., 2014 per nectarivory in pappagalli)., Potrebbe essere illuminante vedere le mascelle faringee invece come una condizione di fondo che favorisce la radiazione adattiva (sensu Bouchenak-Khelladi et al., 2015; questo volume), e vedere l’innesco immediato per la diversificazione dei ciclidi del rift‐lake come invece eccezionale variazione genomica e labilità, dato che i lignaggi del rift-lake mostrano un’evoluzione accelerata di sequenze regolatorie e codificanti, inserimenti di elementi trasponibili e nuovi microRNA e ritenzione di antichi polimorfismi, probabilmente riflettendo ibridazioni ancestrali (Brawand et al., 2014)., Tali tratti genomici forniscono materiale ricco su cui la selezione divergente ha agito, ma non sono innovazioni chiave sensu Simpson (1953) – non sono essi stessi gli strumenti forniti dai tratti fenotipici che consentono l’invasione di nuove zone adattive. Come può la perennità essere un’innovazione chiave, nel senso di innescare la diversificazione, se non lo fa quasi mai tra lignaggi nello stesso ambiente?, In effetti, in California, le annuali sembrano essere associate a tassi di diversificazione molto più elevati rispetto alle perenni (Lewis, 1962, 1966; Raven & Axelrod, 1978; Givnish, 2010). Drummond et al. (2012) si nota che la perennità potrebbe non essere un’innovazione chiave, se i tratti codistribuiti invece guidassero la diversificazione (Maddison et al., 2007; Losos, 2011), o se la perennità si è evoluta in risposta a fattori diversi dall’elevazione.
Vorrei sostenere una spiegazione diversa per l’evoluzione del lupino nelle aree montane e campos rupestres., Ad altitudini elevate nei tropici, dove le condizioni sono “estate ogni giorno e inverno ogni notte”, (Hedberg, 1964), la formazione notturna di cristalli di ghiaccio nel terreno milita fortemente contro l’abitudine annuale, per la semplice ragione che piccole piantine vengono gettate fuori dal terreno dal gelo. A quote elevate, che dovrebbe selezionare per piante perenni con diffusione vegetativa che non affrontano il collo di bottiglia demografico causato dalla mortalità delle piantine., I terreni sterili combinati con incendi intensi dovrebbero funzionare anche contro le piantine e quindi l’abitudine annuale, che potrebbe aiutare a spiegare l’alta incidenza di perennità nei campos rupestres del Brasile (e nelle paludi e nei pocosins in tutto il mondo).
Ulteriori fattori favoriscono Lupinus di per sé nelle aree montane e campos rupestres., Terreni freddi, soprattutto quelli di recente, derivato dalla roccia – come probabile che a prevalere in alta montagna nelle montagne Rocciose, l’America Centrale e le Ande – sono suscettibili di essere N‐limitata, a causa del suolo giovani e il poco tempo a disposizione per N fissazione, freddo inibizione microbica di decomposizione e la rimineralizzazione di N, e la relativa abbondanza di fosforo nel materiale di base (Vitousek & Farrington, 1997; Chadwick et al., 1999; McNown & Sullivan, 2013)., La capacità di fissaggio a N dei lupini dovrebbe quindi fornire loro un vantaggio ecologico in molti habitat montani, specialmente nelle prime fasi successive (ad esempio, vedi Morris & Wood, 1989). Il fuoco volatizza anche gran parte della fornitura di N negli ecosistemi fireswept, dando ai fissatori N un vantaggio in tali sistemi (ad esempio campos rupestres) (Vitousek & Howarth, 1991; Leach & Givnish, 1996). Quindi le simbiosi N-fixing di Lupinus-non menzionate da Hughes & Eastwood (2006) e Drummond et al., (2012) – può essere un tratto chiave che consente l’invasione di zone montane e campos ruprestres, mentre l’abitudine perenne potrebbe essere stata fortemente selezionata dopo l’invasione di tali habitat.
Lupinus è caratterizzato da grandi semi e (di solito) bassa statura, una combinazione di tratti suscettibili di provocare una limitata dispersione dei semi. La stessa N-fissazione può favorire semi di grandi dimensioni, dati i suoi alti costi di avviamento (Pate, 1985), che rappresentano i semi relativamente grandi visti nelle Fabaceae in generale e nel Lupinus in particolare., Studi genetici hanno dimostrato un flusso genico altamente limitato nelle popolazioni di lupino naturale e agricolo (Schaal, 1980; Hamblin et al., 2005).
Vorrei quindi affermare che la combinazione di intrinsecamente bassa capacità di dispersione, brevi distanze del flusso genico complessivo e vita in vaste aree montane sezionate da numerose barriere naturali (ad esempio, valli, creste, aree più secche o più umide di quelle ottimali) è ciò che guida gli eccezionali tassi di diversificazione netta in Lupinus nelle aree montane, combinati con la radiazione adattativa nella distribuzione elevazionale (sebbene l’entità del turnover elevazionale delle specie in una data area rispetto al turnover orizzontale delle specie geograficamente rimanga senza documenti)., Inoltre, anche se breve, perenne, erbacea o arbustiva abitudine combinato con N‐possibilità di fissaggio quasi sicuramente aiuta permesso l’invasione di aree montane, direi che questi non dovrebbero essere visti come ” innovazioni chiave’, nel senso di aprire una vasta gamma di nuovi ecologica e adaptive possibilità, in modo che (ad esempio) ali consentito non solo di foraggiamento in aria e nelle vicinanze di superfici alte, ma ha anche permesso di specializzazione sul foraggiamento in quelle aree in modi diversi, che coinvolgono una variazione sostanziale nella ala dimensione e forma., Piuttosto, la combinazione di una breve abitudine, storia di vita perenne e capacità di N‐fissaggio dovrebbe fornire un vantaggio più o meno unidimensionale in un paesaggio montano (o fireswept), con scarsa dispersione e la natura sezionata di quel paesaggio con conseguente elevata diversificazione successivamente (vedi concetto di “paesaggio chiave” di Givnish, 1997). Parte di questa prospettiva incorpora ciò che Drummond et al. (2012) chiamano il “mosaico montano”, ma hanno trascurato il ruolo della dispersione limitata e della fissazione N.,
Un ulteriore elemento di supporto per questa spiegazione – basata sul fare chiare distinzioni tra radiazioni adattive e speciazione geografica, e tra innovazioni chiave e flusso genico limitato – è che la maggior parte delle specie di Lupinus montane sono strettamente endemiche in piccole aree, con pochissime co‐che si verificano in qualsiasi area (C. Hughes, pers. comunicazioni.). Sulla base degli argomenti forniti in precedenza (vedi il sesto punto dell’introduzione sopra), questo modello sembra più probabile che sia una firma della speciazione geografica unita a una limitata capacità di dispersione., In sostanza, direi che i lignaggi dei lupini montani sono diversi non perché hanno evoluto una ricca varietà di modi diversi di fare vita nei paesaggi alpini, il che consentirebbe a molti di loro di coesistere localmente (vedi Schweizer et al., 2014), ma invece perché hanno un certo numero di tratti che permettono loro – tutti essenzialmente nello stesso modo – di abitare tali aree, e perché la loro bassa capacità di dispersione consente loro di speciare rapidamente e a piccole scale spaziali in tali paesaggi (vedi anche Givnish et al., 2014)., Sebbene Hughes & Eastwood (2006) noti una diversità di forme di crescita all’interno del Lupinus andino, quasi tutte sono morfologicamente abbastanza simili e sono costruite a o vicino al livello del suolo, come previsto nelle erbe ad alta quota e nei subshrubs. Hughes& Eastwood (2006) nota l’assenza di qualsiasi novità fisiologica che potrebbe spiegare la rapida diversificazione del Lupino sopra la linea dell’albero (ma vedi i miei commenti sopra riguardo all’importanza della fissazione N)., L’entità della diversificazione dovuta alla radiazione adattativa in elevazione all’interno dei lupini andini – sia in termini assoluti che relativi a quella dovuta alla dispersione limitata e alla speciazione geografica – rimane non documentata.
Il mio argomento è simile a quello fatto da Ihlenfeldt (1994) e Klak et al. (2004) per tenere conto dell’alto tasso di diversificazione delle Aizoaceae ruschioid., Questi autori hanno ipotizzato che il movimento estremamente limitato dei semi attraverso la dispersione degli spruzzi avrebbe portato alla speciazione a piccole scale spaziali e temporali; la differenziazione genetica tra popolazioni a scale così piccole potrebbe anche portare alla selezione di adattamenti divergenti a diversi tipi di micrositi, portando a una coesistenza limitata di specie a piccole scale.
Argomenti simili si applicano probabilmente a molti altri sistemi. Ad esempio, i ciclidi del lago rift africano (c., 1000 su 1600 specie in tutto il mondo nella famiglia) sono stati a lungo visti come un caso esemplare di radiazione adattativa (Fryer& Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; Meyer et al., 1994; McMahan et al., 2013), e mostrano una notevole ampiezza interspecifica nella morfologia della mascella esterna corrispondente a una grande diversità interspecifica nella dieta (Chakrabarty, 2005; Clabaut et al., 2007), con straordinaria convergenza tra analoghi ecologici in diversi laghi (Kocher et al., 1993)., Ma ecologicamente diversi come i ciclidi del rift‐lake, mostrano non più di poche decine di modi per guadagnarsi da vivere, non abbastanza da rappresentare le specie 1000. Cosa spiega il fattore mancante di 20 o più nella diversità?, Sembra più probabile che limita la dispersione causata dalla bocca di allevamento e le limitazioni di molte popolazioni isolate speroni di roccia, guidato da pesanti predazione pressioni e infine la grande profondità dei laghi e, di conseguenza, la loro chiarezza in profondità occupata dai ciclidi – amplifica la diversificazione via speciazione geografica all’interno e tra i laghi, con conseguente comunità ecologica analoghi essere replicato a livello locale e regionale (Kocher et al., 1993; Sturmbauer et al., 2001; Seehausen, 2006; Wagner & McCune, 2009). Ole Seehausen (pers. comunicazioni.,) osserva che le divergenze ecologiche parallele all’interno dei laghi possono caratterizzare le regioni principali di un lago piuttosto che le singole isole e che un certo numero di casi di radiazioni adattative parallele apparenti all’interno dei laghi sono stati rivalutati in termini di flusso genico post‐speciazione., Numerous studies have shown very fine‐scale spatial genetic structure in African rift‐lake cichlids restricted to rocky outcrops (Danley & Kocher, 2001; Rico & Turner, 2002; Wagner & McCune, 2009; Seehausen & Wagner, 2014)., L’allopatria di molte specie strettamente correlate all’interno di alcuni laghi di rift africani, e la loro divergenza di colore, ma raramente in altri tratti evidenti legati alla dieta o all’ecologia, suggerisce un forte ruolo della selezione sessuale nella speciazione a piccole scale (Salzburger, 2009; Mattersdorfer et al., 2012; Tyers & Turner, 2013).
Più in generale, la dispersione limitata e la selezione per la divergenza adattiva possono interagire sinergicamente e generare radiazioni adattive parallele, come visto nei ciclidi in diversi laghi di rift africani (Kocher et al.,, 1993), Caribbean Anolis on different islands (Jackman et al., 1996), Calochortus nordamericano (Patterson & Givnish, 2004) e lobeliadi hawaiane (Givnish et al., 2009). Per i ciclidi del rift‐lake, anche l’alta chiarezza dell’acqua apparentemente guida una forte selezione sessuale sulla colorazione maschile, portando a più specie nei laghi più chiari (Seehausen et al., 1997). Per i ciclidi del rift‐lake, sembra quindi che le radiazioni adattive parallele, la speciazione geografica e la selezione sessuale aiutino a stabilire alti tassi netti di diversificazione delle specie., Direi che le radiazioni dei ciclidi del rift‐lake potrebbero quindi riflettere l’operazione non solo delle mascelle faringee come innovazioni chiave di “sfondo” che guidano le radiazioni adattive nell’ecologia dell’alimentazione, ma anche dei laghi trasparenti profondi come paesaggi chiave sensu Givnish (1997), favorendo la dispersione limitata e guidando la divergenza nell’ecologia dell’alimentazione e la divergenza visiva nei tratti
Argomenti su queste linee possono anche essere fatti per la diversificazione della bromelia., Le analisi filogenetiche indicano che l’epifitismo, l’abitudine al serbatoio, l’impollinazione del colibrì e la vita in estese cordigliere tropicali (Ande, Serra do Mar) – tutte strettamente accoppiate, spazialmente, ecologicamente ed evolutivamente – accelerano significativamente la diversificazione netta (Givnish et al., 2014). L’epifitismo, l’abitudine al serbatoio e l’origine dell’impollinazione dei colibrì aprono apparentemente nuove zone adattive, nel senso che mettono a disposizione un volume variabile di ecospazio che può essere partizionato da specie differenzialmente adattate., La vita nella zona montana delle cordigliere tropicali non solo favorisce l’origine dell’epifitismo, delle vasche e dell’impollinazione dei colibrì: permette anche che la speciazione geografica proceda in parallelo in diversi punti e in diversi lignaggi contemporaneamente., Anche un tratto come CAM fotosintesi, che non accelera netta diversificazione in bromeliacee e quindi non sarebbe visto come una diversificazione influenza in qualsiasi dei modelli corrispondenti alla Guyer‐Slowinski punto di vista, appare sostanzialmente elevati generale bromelie diversità aggiungendo la (bassa) la diversità dei lignaggi che sono stati in grado di invadere estremamente secco regioni, degli habitat e micrositi che altrimenti potrebbero non essere disponibili (Givnish et al., 2014)., Quindi la diversificazione della bromelia sembra combinare elementi di radiazione adattiva, speciazione geografica e invasione di regioni ecologicamente distintive. Alcuni tratti sono innovazioni chiave che aprono una vasta gamma di ruoli ecologici che possono essere suddivisi da specie differenzialmente adattate a diverse porzioni di spazio ecologico, anche se alcuni (come CAM) si traducono in tassi intrinsecamente più bassi di diversificazione., Altri tratti, come la vita in habitat montani, sembrano invece essere ‘chiavi evolutive’ che aprono l’invasione di immobili ecologicamente piuttosto monotoni che possono, tuttavia, portare alla speciazione geografica attraverso l’operazione di barriere estrinseche naturali al flusso genico. Infine, sembrano esserci “paesaggi chiave” – ad esempio habitat montani e habitat xerici nelle Ande-che sembrano innescare l’invasione di nuove zone adattive (ad esempio epifitismo, fotosintesi CAM) e accelerare la speciazione attraverso l’isolamento geografico con o senza radiazioni adattive (Givnish, 1997).
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