Montane lupiner
for Å illustrere dette poenget, la oss vurdere den antatte ‘replikere adaptive stråler’ og ‘- tasten innovasjoner » i montane linjene av Lupinus (Fabaceae) studerte ved Drummond et al. (2012)., Hughes & Eastwood (2006) hadde tidligere vist at en monophyletisk gruppe 81 Andean lupiner hadde oppstått i de siste 2-4 Myr, og dermed viste en av de høyeste tallene for netto arter diversifisering kjent i planter. Hughes & Eastwood var forsiktig med å bruke begrepene ‘eksplosive plantearter diversifisering» og «stråling» heller enn adaptive stråling, men også referert til «- tasten innovasjoner», et begrep som har historisk vært brukt bare i forbindelse med adaptive stråling per se.
Drummond et al., (2012) har brukt en molekylær fylogeni av Lupinus å identifisere flere (adaptive) stråler i den Nye Verden, basert på tre store akselerasjoner av netto arter diversifisering i vestlige Nord-og Sør-Amerika, i Mexico og Andesfjellene, og i lavlandet gressletter og campos rupestres i øst-Sør-Amerika (først og fremst Brasil). Ytterligere informasjon antydet at «super‐stråling» av Lupinus i western Amerika hadde nestet i det tre separate stråler i clades endemisk til vestlige Nord-Amerika, Mexico og Andesfjellene., Bevis avansert om arten av disse diversifications som (adaptive) stråler inkludert mangfoldet av vekst former i montane clades, og det brede utvalget av forhøyninger og habitater som er okkupert. Flerårig iteroparous vane ble identifisert som en «tasten for innovasjon» fordi det var konsekvent forbundet med akselerert priser av netto diversifisering.
Hva er galt med dette bildet?, For det første er det på ingen måte klart at montane lupiner faktisk utgjør adaptive stråler i historisk forstand: Hvor er beviset for at variasjon i vekst form eller livet historien har tillatt forskjellige arter for å invadere og dominere forskjellige typer habitat i montane sone? Eller at den fenotypiske variasjon er tillatt nært beslektede arter å være lokalt (f.eks. se Rundell & Pris, 2009)?, Ja, evne til å invadere høyereliggende områder gjør tilgjengelig et bredt spekter av habitater som kan bli partisjonert, men antall arter som er oppstått etter isolert elevational endringer som kan rett og slett gjenspeiler geografiske speciation i montane sone (f.eks. nonadaptive stråling sensu Gitzenberger, 1991; Givnish, 1997; Rundell & Pris, 2009).
Andre, identifikasjon av flerårig vane som en «tasten for innovasjon» i montane lupiner gir ingen mening., Staude iteroparity (langt liv med gjentatte anfall av reproduksjon) ble identifisert som en kandidat tasten innovasjon ved hjelp av BiSSE, etter Guyer‐Slowinski paradigme – de linjene med høy forekomst av diversifisering alle felles flerårig iteroparous vane, og ikke den årlige semelparity (bare en gang reproduksjon), sett i andre lupiner., Men dette har utsikt sammenligninger med andre linjene: nesten hver clade på høy økning i Andesfjellene, for eksempel, består av stauder, og likevel sannsynligvis ingen har en så høy pris for diversifisering som lupiner gjøre, som så dyktig dokumentert av Hughes & Eastwood (2006)., Selvfølgelig, en egenskap kan være en viktig innovasjon i en økologisk sammenheng, og ikke i et annet, avhengig av omfanget av økologiske ressurser og konkurrenter møtt av forskjellige linjer; for mange fisk biologer, svelget kjefter, viste seg å være en viktig innovasjon i den Afrikanske rift innsjøer, men ikke i bekker og elver som svært mangfoldig rift‐lake cichlider oppsto (Fryer & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; se også Schweizer et al., 2014 for nectarivory i papegøyer)., Det kan være opplysende å se svelget kjeft i stedet som en bakgrunn tilstand favorisere adaptive stråling (sensu Bouchenak‐Khelladi et al., 2015, men dette volumet), og se umiddelbar utløser for rift‐lake cichlid diversifisering som i stedet er eksepsjonelle genom variasjon og labilitet, gitt at rift‐lake linjene viser akselerert utvikling av lover og kodende sekvenser, innsetting av transposable elementer og roman microRNAs og oppbevaring av gamle polymorfismer, muligens gjenspeiler forfedres hybridizations (Brawand et al., 2014)., Slik genom trekk gir rike materiale som avvikende utvalget har handlet, men de er ikke viktige innovasjoner sensu Simpson (1953) – de er ikke seg selv virksomheter som tilbys av fenotypiske trekk som gjør at invasjonen av nye adaptive soner. Hvordan kan perenniality være en viktig innovasjon, i form av å utløse diversifisering, hvis det neppe noen gang gjør det på tvers av linjene i det samme miljøet?, Faktisk, i California, annuals synes å være forbundet med mye høyere priser på diversifisering enn stauder (Lewis, 1962, 1966; Ravn & Axelrod, 1978; Givnish, 2010). Drummond et al. (2012) selv oppmerksom på at perenniality ikke kan være en viktig innovasjon, hvis codistributed trekk i stedet kjørte diversifisering (Maddison et al., 2007; Losos, 2011), eller hvis perenniality utviklet seg i respons til andre faktorer enn høyde.
jeg vil argumentere for en annen forklaring for lupin utviklingen i montane områder og campos rupestres., Ved høye høyder i tropene, der forholdene er «sommer hver dag og hver vinter-natt», (Hedberg, 1964), nattlig dannelse av iskrystaller i jord militate sterkt mot den årlige vane, av den enkle grunn at små frøplanter er kastet ut av jord ved frost heaves. Ved høye høyder, som skal velge for stauder med vegetativ spredning som ikke møte den demografiske flaskehals forårsaket av frøplante dødelighet., Ufruktbar jord kombinert med intense branner bør også arbeide mot frøplanter og dermed de årlige vane, som kan hjelpe konto for den høye forekomsten av perenniality i campos rupestres i Brasil (og i myrer og pocosins over hele verden).
Flere faktorer favør Lupinus per se i montane områder og campos rupestres., Kald jord, spesielt de nylig hentet fra berggrunnen som er sannsynlig å gjelde ved høye høyder på Vestlandet, mellom-Amerika og Andes – er sannsynlig å være N‐begrenset, på grunn av jord-ungdoms-og den korte tiden som er tilgjengelig for N-fiksering, kalde hemming av mikrobiell nedbrytning og remineralization av N, og den relative overflod av fosfor i den overordnede materiale (Vitousek & Farrington, 1997; Chadwick et al. I 1999; McNown & Sullivan, 2013)., N‐feste evne til lupiner bør derfor gi dem med en økologisk kant i mange montane habitater, spesielt tidlig på rad (f.eks. se Morris & Wood, 1989). Brann også volatizes mye av N-tilførsel i fireswept økosystemer, noe som gir N‐fixers en fordel i slike systemer (f.eks. campos rupestres) samt (Vitousek & Howarth, 1991; Leach & Givnish, 1996). Så den N‐fikse symbioses av Lupinus – unmentioned av Hughes & Eastwood (2006) og Drummond et al., (2012) – kan være en viktig egenskap som tillater invasjon av montane soner og campos ruprestres, mens staude vane kan ha vært sterkt valgt etter invasjonen av slike habitater.
Lupinus er preget av store frø og (vanligvis) kortvoksthet, en kombinasjon av personlighetstrekk sannsynlig å resultere i begrenset frø spredning. N‐fiksering i seg selv kan favorisere store frø, gitt sin høye oppstartskostnader (Pate, 1985), som sto for den relativt store frø sett i Fabaceae generelt og i Lupinus spesielt., Genetiske studier har vist svært begrenset gene flow i naturlige og landbruks-lupin bestander (Schaal, 1980; Hamblin et al., 2005).
jeg vil derfor hevde at kombinasjonen av natur lav spredning evne, korte avstander totalt gene flow, og livet i omfattende montane områder dissekert av mange naturlige barrierer (f.eks., daler, rygger, tørrere eller våtere enn optimale områder) er det som driver den eksepsjonelle priser av netto diversifisering i Lupinus i montane områder, kombinert med adaptive stråling i elevational distribusjon (selv om omfanget av elevational omsetning av arter i et gitt område vs horisontal omsetning av arter geografisk forblir udokumentert)., Videre, selv om en kort, flerårige urteaktige eller shrubby vane kombinert med N‐fikse evne nesten helt sikkert bidrar til å tillate at invasjonen av montane områder, vil jeg hevde at disse ikke bør ses på som viktige innovasjoner», i den forstand av å åpne opp en rekke nye økologiske og adaptive muligheter, på den måten at (for eksempel) vinger tillates ikke bare beite i luften og i nærheten forhøyet overflater, men også tillatt spesialisering på beite i disse områdene på ulike måter, med betydelige variasjoner i vingen størrelse og form., Snarere kombinasjon av en kort vane, staude livet historie og N‐fikse evne skal gi en mer‐eller‐mindre endimensjonal nytte i en montane (eller fireswept) landskap, med dårlig spredning og dissekert arten av at landskapet noe som resulterer i høy diversifisering senere (se «tast landskap» – konseptet av Givnish, 1997). En del av dette perspektivet omfatter hva Drummond et al. (2012) kaller ‘montane mosaikk», men de oversett rollen begrenset spredning og N-fiksering.,
En ekstra opplysning av støtte for denne forklaringen – basert på å lage klare skiller mellom adaptive stråling og geografiske speciation, og mellom viktige innovasjoner og begrenset gene flow – er at de fleste montane Lupinus arter er snevert endemisk i små områder, med svært få co‐forekommende i ett område (C. Hughes, pers. komm.). Basert på argumenter som er gitt tidligere (se Sjette punkt i Innledningen ovenfor), dette mønsteret synes mer sannsynlig å være en signatur av geografiske speciation kombinert med begrenset evne til spredning., I hovedsak vil jeg hevde at montane lupin linjene er mangfoldig, ikke fordi de har utviklet seg et rikt utvalg av forskjellige måter å lage et liv i alpine landskap, som ville tillate flere av dem til å eksistere lokalt (se Schweizer et al., 2014), men i stedet, fordi de har en rekke trekk som tillater dem – all hovedsak på samme måte – til å oppholde seg i slike områder, og fordi deres lave spredning evne tillater dem å speciate raskt og på små romlige skalaer i slike landskap (se også Givnish et al., 2014)., Selv om Hughes & Eastwood (2006) merk et mangfold av vekst skjemaer i Andes Lupinus, nesten alle av disse er morphologically ganske lik, og er bygget på eller nær bakken, som forventet i høy høyde urter og subshrubs. Hughes & Eastwood (2006) merk fraværet av noen fysiske nyhet som kanskje konto for rask spredning av Lupinus over treeline (men se mine kommentarer ovenfor om betydningen av N-fiksering)., Den grad av diversifisering på grunn av adaptive stråling i høyde i Andes lupiner – både i absolutte tall og i forhold til at på grunn av begrenset utbredelse og geografisk speciation – forblir udokumentert.
argumentet Mitt er omtrent som laget av Ihlenfeldt (1994) og Klak et al. (2004) til konto for høy diversifisering pris på ruschioid Aizoaceae., De forfatterne en hypotese om at den ekstremt begrenset bevegelse av frø via splash spredning ville føre til speciation på små romlige og tidsmessige skalaer; genetisk differensiering mellom populasjoner på slike små skjell kan også føre til utvalget for ulike tilpasninger til ulike typer mikrosider, som fører til begrenset sameksistens av arter på liten skala.
Lignende argumenter trolig gjelde til mange andre systemer. For eksempel, den Afrikanske rift‐lake cichlider (c., 1000 til 1600 arter over hele verden i familien) har lenge vært sett på som en eksemplarisk tilfelle av adaptive stråling (Fryer & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; Meyer et al., 1994; McMahan et al., 2013), og de viser en bemerkelsesverdig interspecific bredden i eksterne kjeven morfologi tilsvarende stor interspecific mangfold i diett (Chakrabarty, 2005; Clabaut et al., 2007), med ekstraordinære konvergens blant økologiske analoger i ulike innsjøer (Kocher et al., 1993)., Men økologisk mangfoldig som rift‐lake cichlider er, de viser ikke mer enn et par dusinvis av måter å lage en levende, ikke på langt nær nok til å redegjøre for 1000 arter. Hva som står for den manglende faktor på 20 eller mer i mangfold?, Det synes mest sannsynlig at begrenset spredning forårsaket av munn‐avl og begrensninger av mange bestander i isolerte rock knauser, drevet av tunge predasjon press og til syvende og sist den store dybden av innsjøer og derav deres klarhet i det grunne dybder okkupert av cichlider – forsterker diversifisering via geografiske speciation innen og mellom innsjøer, noe som resulterer i fellesskap av økologiske analogs blir replikert lokalt og regionalt (Kocher et al. I 1993; Sturmbauer et al. I 2001; Seehausen, 2006; Wagner & McCune, 2009). Ole Seehausen (pers. komm., merk at parallelle økologiske forskjeller i innsjøer er det sannsynlig til å prege store deler av en innsjø, snarere enn individuelle øyene, og at en rekke tilfeller av tilsynelatende parallelle adaptive stråler i innsjøer har blitt re‐evaluert i form av post‐speciation gene flow., Numerous studies have shown very fine‐scale spatial genetic structure in African rift‐lake cichlids restricted to rocky outcrops (Danley & Kocher, 2001; Rico & Turner, 2002; Wagner & McCune, 2009; Seehausen & Wagner, 2014)., Den allopatry av mange nært beslektede arter i enkelte Afrikanske rift innsjøer, og deres avvik i farge, men sjelden i andre åpenbare trekk knyttet til kosthold eller økologi, tyder på en sterk rolle i seksuell utvalget i speciation på liten skala (Salzburger, 2009; Mattersdorfer et al., 2012; Tyers & Turner, 2013).
Mer generelt, begrenset spredning og utvalget for adaptive divergens kan samhandle synergi og generere parallell adaptive stråler, som vi har sett i cichlider i forskjellige Afrikanske rift innsjøer (Kocher et al.,, 1993), Caribbean Anolis på forskjellige øyer (Jackman et al., 1996), Nord-American Calochortus (Patterson & Givnish, 2004) og Hawaiian lobeliads (Givnish et al., 2009). For rift‐lake cichlider, høy vann-klarhet også tilsynelatende stasjoner sterke seksuelle utvalget på mannlige hårfarging, og det fører til flere arter i klarere innsjøer (Seehausen et al., 1997). For rift‐lake cichlider, det virker derfor som om parallelle adaptive stråler, geografisk speciation og seksuell seleksjon alle hjelpe til med å sette høye netto forekomst av arter diversifisering., Jeg vil hevde at det rift‐lake cichlid stråler kan dermed reflektere operasjonen ikke bare av svelget kjefter som «bakgrunn» – tasten innovasjoner kjøring adaptive stråler i fôring økologi, men også av dyp gjennomsiktig innsjøer som viktige landskap sensu Givnish (1997) som godt, favoriserer begrenset spredning, og kjører divergens i fôring økologi og visuelle avvik i personlighetstrekk som er relatert til parring.
Argumenter langs disse linjer kan også være laget for bromeliad diversifisering., Fylogenetisk analyser viser at epiphytism, tanken vane, hummingbird pollinering og livet i stor tropisk cordilleras (Andesfjellene, Serra do Mar) – alle som er tett koblet, romlig, økologisk og evolusjonær – alle betydelig akselerere netto diversifisering (Givnish et al., 2014). Epiphytism, tanken vane, og opprinnelsen av hummingbird pollinering tilsynelatende åpne nye adaptive soner, i den forstand at de gjør tilgjengelig en variabel volum av ecospace som kan deles av differentially tilpasset arter., Livet i montane sone av tropiske cordilleras ikke bare favoriserer den som er opphavet til epiphytism, tanker, og hummingbird pollinering: det tillater også geografiske speciation for å gå videre parallelt på flere forskjellige steder og i flere forskjellige linjene på samme tid., Enda en egenskap som CAM-fotosyntese, som akselererer netto diversifisering i bromeliaer og dermed ikke ville bli sett på som en mangfoldet innflytelse i noen av modellene som tilsvarer Guyer‐Slowinski synspunkt, ser ut til å ha en vesentlig forhøyet total bromeliad mangfold, ved å legge til (lav) mangfold av linjene som var i stand til å invadere ekstremt tørre områder, naturtyper og mikrosider som ellers ikke har vært tilgjengelig (Givnish et al., 2014)., Så bromeliad diversifisering ser ut til å kombinere elementer av adaptive stråling, geografisk speciation og invasjonen av økologisk distinkte områder. Noen egenskaper er viktige innovasjoner som åpner for et bredt spekter av økologiske roller som kan deles av arter differentially tilpasses ulike deler av økologiske plass, selv om noen (som CAM) resultatet i bunn og grunn er lavere forekomst av diversifisering., Andre trekk, for eksempel livet i montane habitater, vises i stedet for å være en «evolusjonær taster» som åpner opp invasjonen av økologisk heller ensformig eiendomsmegling som kan imidlertid føre til geografiske speciation gjennom bruk av naturlige ytre barrierer for å gene flow. Til slutt, det synes å være «tasten for landskap’, for eksempel, montane habitater og tørre habitater i Andesfjellene – som ser ut til å utløse invasjonen av nye adaptive soner (f.eks. epiphytism, CAM-fotosyntese) og akselerere speciation gjennom geografisk isolasjon med eller uten adaptive stråling (Givnish, 1997).
Legg igjen en kommentar