Moderne Kvartær anlegg linjene fremme mangfold gjennom tilrettelegging av gamle Høyere linjene

Resultater og Diskusjon

Regenerering Nisje av Linjene.

Våre analyser viser at tilrettelegging, eller «sykepleier» effekt, er mye mer viktig for rekruttering av arter som utviklet seg i den Tertiære periode enn for rekruttering av arter som utviklet seg i kvartærtiden., Av 113 taksa på tvers av alle de seks undersøkte områder som ble identifisert som utvikler seg i løpet av Tertiær fra fossile posten, 86 ble identifisert i litteraturen (eller målt av oss) som rekruttering betydelig mer under kalesjer av andre arter enn i åpne (Tabell 1 og Fig. 1, for alle regioner kombinert X 2 = 103.3; P < 0.0001)., I kontrast, taksa som ble identifisert fra fossile rekord som utvikler seg i Kvartær rekruttert fortrinnsvis i åpne områder og unngått kalesjer av andre arter; 97 av 100 Kvartær arter rekruttert i åpne snarere enn under sykepleier planter. Dette mønsteret var mest uttalt i California (X 2 = 27.06; P < 0.0001), Middelhavsområdet (X 2 = 40.44; P < 0.0001), Chile (X 2 = 8.12; P = 0.018), og Mexical (X 2 = 18.17; P < 0.0001). Sør-Afrika (X 2 = 4.54; P = 0.,067) og Australia (data ikke tillater å kjøre X-2 test) viste en mindre uttalt mønster. I motsetning til andre Middelhavet områder av verden, informasjon om regenerering krav arter er mer begrenset for Sør-Afrikanske og Australske floral elementer, og det er en utilstrekkelig fossilt ta opp til dato stråling av ulike grupper (17, 18).

Vi finner det samme mønsteret når vi klassifisert taksa ved hjelp av moderne syndromer som er beskrevet ovenfor (Tabell 1, se også Fig., 3, som er publisert som støtter informasjon på PNAS web-område). Taksa viser en Høyere syndrom rekruttert langt mer vanlig under sykepleier planter, med 97 av 100 Universitets-syndrom taksa som krever tilrettelegging (for alle regioner kombinert X 2 = 186.3; P < 0.0001). I kontrast, 128 av de 139 taksa viser en Kvartær syndrom rekruttert i åpne områder og ikke krever tilrettelegging fra andre arter. Dette mønsteret var sterkt signifikant i alle undersøkte områder av verden: California (X 2 = 29.72; P < 0.,0001), Middelhavsområdet (X 2 = 40.35; P < 0.0001), Chile (X 2 = 10.88; P = 0.002), Sør-Afrika (X 2 = 18.24; P < 0.001), Australia (X 2 = 42.00; P < 0.001), og Mexical (X 2 = 37.3; P < 0.0001). Viktigere, felt-baserte målinger av rekruttering strategi i Mexical bekreftet litteratur-baserte analyser.,

I sum, moderne gjenfødelse nisjer (19) og rekruttering livshistorie-strategier for taksa som er avledet fra den gamle Madrean-Tethyan flora og de Kvartære er høyt korrelert med tiden og miljøet der disse taksa utviklet seg. Forbindelsen mellom evolusjonær historie og økologiske funksjon også er understreket i successional studier som viser en klar sammenheng mellom alder der taksa stammer og den fasen av kolonisering som taksa delta., Kvartær arter er langt den vanligste tidlige kolonistene i åpne områder i Middelhavet klima, vegetasjon, bestående av 35 av 43 tidlig successional identifiserte arter i litteraturen (Tabell 2, som er publisert som støtter informasjon på PNAS web-område). I kontrast, 49 sent successional identifiserte arter i litteraturen, 48 var Høyere elementer. Med andre ord, Høyere taksa bli viktige komponenter i lokalsamfunn i semiarid klima bare etter mer tørke-tolerant Kvartær arter har opprettet mesic forhold., Selv om Universitets-arter også kan rekruttere under Høyere planter, og den mest vanlige sykepleiere består av Kvartære arter, spesielt tidlig på rad. Denne forestillingen er støttet av store tilrettelegging eksperiment utført av Gómez-Aparicio et al. (20), som viste at pioneer ‘ (dvs., Kvartær) busker rette for etablering av woody, sen-successional (dvs., Tertiær) Middelhavet arter., Høyere taksa sjelden rekruttere av frø i de første tiårene etter brann, og derfor er disse taksa krever lang brann-free perioder for etablering, som nesten utelukkende skje etter lukket-baldakin står har utviklet (12). Brann er mindre viktig i Chilensk matorral enn i Californias chaparral (21). Imidlertid, i matorral, Kvartær arter er overveldende første kolonistene i postagricultural og forlatt beite land, og er etterfulgt av Universitets-elementer., Det samme mønsteret har vært rapportert for forskjellige regioner av Europa etter opphør av coppicing og beite i de siste tiårene (22, 23). Likeledes, studier av store vegetasjon dynamics viser at Universitets-arter kolonisere vegetasjon dominert av Kvartær arter i Middelhavet klima i hele verden (Tabell 3, som er publisert som støtter informasjon på PNAS web-område)., Fra dette successional bevis, det er klart at den viktige rollen av Kvartære arter for vedlikehold av Universitets-arter var viktig under de klimatiske svingninger i den Sørlige og Nordlige halvkule skjedde i løpet av Kvartær (24, 25), noe som resulterte i altitudinal eller geografiske vegetasjon skift.

Regenerering Nisje Konservatisme.,

til Tross for effekter av klimaendringer, utvikling, og culling prosesser i moderne samfunn, fossiler viser at de økologiske egenskapene til mange dokumenterte arter i Middelhavet økosystemene har vært lik for millioner av år (2, 13, 15, 26). Med andre ord, mange økologiske egenskaper av gamle taksa synes å være svært bevart over geologiske tidsskalaer. Dette faktum øker muligheten for at facilitative virkninger av gamle Høyere linjene av moderne Kvartær linjene ikke bare bevare arter, men også spare bestemt gamle egenskapene (2)., Derfor, for å teste om gamle trekk av Høyere taksa har blitt opprettholdt av stabiliserende utvalget gjennom tilrettelegging, vi kartlagt en indeks av regenerering nisje (prosentandel av frøplanter rekruttert under busker) for hver Mexical arter i et fylogenetisk tre og sammenlignet den passer til flere modeller av evolusjon, som hver viser en annen selektiv regime som forklart nedenfor (Fig. 2)., Karakter foreninger kartlagt i et fylogenetisk tre montering av arter som utgjør en bestemt samfunnet, slik som vi har gjort her, gjenspeiler ikke bare den evolusjonære historien til trekk, men også sorteringen og montering prosesser som virker i et slikt lokalsamfunn (27). Dermed, denne metoden er en god fremgangsmåte for å utforske hvordan regenerering nisje av bevarte linjene kan ha blitt sortert av endringer i klimatiske forhold over tid.

For våre data, enkel utviklingsmodellen regnskap for stabiliserende utvalget forklarte observert regenerering nisje (dvs. andelen av planter rekruttert under busker) av Mexical plantearter som er mye bedre enn den nøytrale Brownske bevegelser modell (LRtest = 10.66; df = 2; P = 0.004)., Tilpasning av den stabiliserende utvalget modellen ble betydelig forbedret (LRtest = 11.09; df = 2; P = 0.004) når to forskjellige optima var tillatt for regenerering nisje: en for Universitets-og en annen for Kvartære linjene. Mens Universitets-linjene nådd optimal på 90% av planter rekruttere under busker, Kvartær linjene oppnådd dette optimal på 13%.

Den svært konsekvent kjøttfulle-fruited livshistorie trekk blant Universitets-arter sannsynligvis spiller en avgjørende rolle i den gamle avstamning-moderne rekruttering forhold., Kjøttfull frukt drive spredning fra foreldre til understory miljøer fordi fugler innskudd uforholdsmessig høyt antall frø der de abbor (28). Imidlertid, spredning til busker alene kan ikke forklare de mønstrene vi beskriver her, og mange studier (inkludert de av artene som er vurdert her) har vist at kalesjer av arter fra Kvartær har direkte positive effekter på Universitets-arter under dem gjennom skyggen, vedlikehold av fuktighet i jordsmonnet, og lokale befruktning effekter (12)., Betydningen av disse direkte effektene indikerer at den gamle avstamning-moderne rekruttering forhold er produktet av en langsiktig bevaring av økologiske regenerering nisje. Likeledes er det høy grad av evolusjonære konservatisme finnes i mange gamle linjene i Middelhavet vegetasjon (2) tyder på at tilrettelegging har fremmet stabiliserende utvalget gjennom evolusjonær tid., Tilrettelegging gitt av Kvartær arter under epoker når Middelhavet økosystemer erfarne klimatiske svingninger og altitudinal skift (8) er en plausibel forklaring for evolusjonære stillstand i disse systemene. Ved denne prosessen, mener vi at gamle-avstamning arter funnet klimatiske forhold lignende til sine forfedres forhold i de mer fuktige, mesic, og skyggefulle forhold under moderne tørke-tolerante arter, og dermed unngår enten utryddelse eller sterk utvalget til å tilpasse seg moderne klima.

Ecophysiological Korrelerer.,

Avstamning–livet historien relasjoner korresponderer med flere generelle morfologiske og ecophysiological forskjeller blant Tertiær og Kvartær taksa (Tabell 4, som er publisert som støtter informasjon på PNAS web-område). Første, Høyere taksa har mye større blader med større masse per blad området enn Kvartær taksa. Høyere taksa er nesten utelukkende evergreen (flere treslag er ikke), mens de fleste Kvartær arter er tørke løvskog., I en sammenligning av Universitets-arter og Kvartær artene som er funnet i litteraturen, er den maksimale root lengde av Tertiær arter i felt-målinger ble 9.0 ± 2,9 m (n = 9) sammenlignet med 2,7 ± 0.4 m (n = 11) for Kvartære arter (t = 2.34, P = 0.031; Tabell 4). Tilrettelegging kan være avgjørende for frøplanter av arter som ikke kan overleve i fullt sollys før sine røtter nå en konsekvent vannforsyning. Universitets-arter er også mer sannsynlig å utvikle store lagring strukturer kalt burls eller lignotubers., Basert på et litteratursøk, mest Kvartær arter også tåle mye lavere vann potensialer (-5.7 ± 0,7 MPa, n = 18) enn Universitets-arter (-3.1 ± 0,3 MPa; n = 37; t = 4.89, P < 0.001). Disse fysiologiske og anatomiske forskjeller mellom Kvartær og Høyere taksa matche den åpne, harde rekruttering nisjer av den tidligere og den relativt mesic og kule subcanopy rekruttering nisjer av sistnevnte.

Samfunnet Økologi Implikasjoner.,

forholdet mellom rekruttering livet historie og evolusjonære avstamning har viktige og tidligere ubeskrevet implikasjoner for vår forståelse av utvikling og næring av verdens biologiske mangfold i tørre regioner. Første, antyder disse resultatene at gamle komponenter av moderne Middelhavs-klima, flora kan ikke eksisterer i dag uten den langsiktige positive virkninger av nylig utviklet seg arter, og at facilitative økologiske relasjoner spiller en viktig rolle i bevaring av det globale biologiske mangfoldet over evolusjonær tidsskala: Moderne anlegg taksa opprettholde det gamle anlegget taksa., For det andre, våre resultater tyder på at prosesser som utvikler regionale floras, selv på kontinental skala, kan ikke være fullt ut beskrevet ved nøytrale modeller (5).

Våre resultater tyder på at tilrettelegging har spilt en avgjørende rolle i å opprettholde biologisk mangfold gjennom evolusjonær tid. Samfunnet-skala tilrettelegging ser ut til å ha vært en avgjørende historisk sortering prosessen opprettholde gamle arter i semiarid plante samfunn som verden har blitt mer tørre., Som Jorden ble tørrere, tilrettelegging av Kvartær arter syntes å ha gitt mikrosider som tett matchet forfedres forhold til gamle tørke-intolerante linjene. Ved å gjøre dette, sykepleie, Kvartær arter kan ha stabilisert utvalget og bidro til vedlikehold av forfedrenes trekk av Universitets-linjene. Som anført av Ackerly (2), konkurrerende (Tertiær) arter okkupert habitater og mikrosider som tett matchet betingelser som de tidligere var tilpasset forholdene at våre indikerer bevis ble gitt av moderne taksa.,

Vår resultatene har viktige implikasjoner for svar av arter og samfunn til klimaendringer. Davis et al. (29) advarte om at de fleste forsøk på å forutsi biotiske svar til klimaendringer feilaktig anta at arten’ svar kan forstås i sammenheng med en «klima-konvolutt,» der distribusjon av en art er bestemt av dets tilpasning til spesielle klimatiske forhold. Men det er klart ut fra våre resultater at effektene av klimaendringer på fordelingen av arter vil også være bestemt av interaksjoner med andre arter (30)., Våre resultater tyder på at facilitative interaksjoner mellom planter over millioner av år har vært en sentral faktor i dagens samfunn sammensetning og mangfold og er sannsynlig å gjøre, slik som klimaendringer i fremtiden.