Montane lupine
om dit Te illustreren, laat ons overwegen de vermeende ‘repliceren adaptieve straling’ en ‘belangrijke vernieuwingen’ in montane lijnen van Lupinus (Fabaceae) studeerde door Drummond et al. (2012)., Hughes & Eastwood (2006) had eerder aangetoond dat een monofyletische groep van 81 Andes lupinen was ontstaan in de laatste 2-4 Myr, en vertoonde dus een van de hoogste percentages van netto-soortendiversificatie bekend in planten. Hughes & Eastwood gebruikte zorgvuldig de termen ‘diversificatie van explosieve plantensoorten’ en ‘straling’ in plaats van adaptieve straling, maar verwees ook naar ‘key innovations’, een term die historisch gezien alleen gebruikt werd in verband met adaptieve straling per se.
Drummond et al., (2012) gebruikte een moleculaire fylogenie van Lupinus om meerdere (adaptieve) stralingen in de nieuwe wereld te identificeren, gebaseerd op drie significante versnellingen van de diversificatie van netsoorten in West-Noord-en Zuid-Amerika, in Mexico en de Andes, en in laagland grasland en campos rupestres in Oost-Zuid-Amerika (voornamelijk Brazilië). Aanvullende informatie suggereerde dat de’ superstraling ‘van Lupinus in de westelijke Amerika’ s drie afzonderlijke stralen in de clades endemisch in West‐Noord-Amerika, Mexico en de Andes had genesteld., Er werden aanwijzingen gegeven over de aard van deze diversificatie, aangezien (adaptieve) straling de diversiteit van de groeivormen in de Montane clades en de grote verscheidenheid aan hoogtes en habitats omvatte. De meerjarige iteroparous-gewoonte werd geïdentificeerd als een “sleutelinnovatie” omdat deze consequent werd geassocieerd met versnelde nettodiversificatie.
Wat is er mis met deze afbeelding?, Ten eerste is het geenszins duidelijk dat Montane lupine in feite adaptieve straling in de historische zin vormt: Waar is het bewijs dat variatie in groeivorm of levensgeschiedenis verschillende soorten heeft toegestaan om verschillende soorten habitat in de montane zone binnen te vallen en te domineren? Of dat een dergelijke fenotypische variatie nauw verwante soorten lokaal naast elkaar heeft laten bestaan (bv. zie Rundell & Price, 2009)?, Ja, de mogelijkheid om hogere hoogtes binnen te vallen maakt een breed scala aan habitats beschikbaar die kunnen worden verdeeld, maar de aantallen soorten die ontstonden na geïsoleerde elevatieverschuivingen zouden eenvoudigweg een weerspiegeling kunnen zijn van geografische speciatie binnen de montane zone (bijvoorbeeld niet-adaptieve straling sensu Gitzenberger, 1991; Givnish, 1997; Rundell & Price, 2009).
ten tweede heeft de identificatie van de vaste plant als een “sleutelinnovatie” in montane lupine geen zin., Eeuwigdurende iteropariteit (lange levensduur met herhaalde periodes van reproductie) werd geïdentificeerd als een kandidaat sleutelinnovatie met behulp van BiSSE, volgens het Guyer‐Slowinski paradigma – de geslachten met hoge percentages van diversificatie alle gedeeld de eeuwige iteroparous gewoonte, en niet de jaarlijkse semelpariteit (eenmalige reproductie) gezien in andere lupine., Maar dit overziet vergelijkingen met andere geslachten: bijna elke clade op grote hoogten in de Andes bijvoorbeeld bestaat uit vaste planten, en toch heeft waarschijnlijk geen enkele zo ‘ n hoge mate van diversificatie als lupines, zoals zo bekwaam gedocumenteerd door Hughes & Eastwood (2006)., Natuurlijk zou een eigenschap een belangrijke innovatie kunnen zijn in een ecologische context, en niet in een andere, afhankelijk van het scala van ecologische hulpbronnen en concurrenten waarmee verschillende geslachten te maken hebben; voor veel visbiologen bleken faryngeale kaken een belangrijke innovatie te zijn in de Afrikaanse rift meren, maar niet in de beken en rivieren waaruit de zeer diverse rift‐lake cichliden ontstonden (Fryer & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; zie ook Schweizer et al., 2014 voor nectarivorie bij papegaaien)., Het kan verhelderend zijn om faryngeale kaken te bekijken in plaats daarvan als een achtergrondvoorwaarde ten gunste van adaptieve straling (sensu Bouchenak‐Khelladi et al., 2015; dit volume), en zie de onmiddellijke trigger voor rift-lake Cichlid diversificatie als in plaats daarvan uitzonderlijke genomische variatie en labiliteit, gezien het feit dat rift‐lake lijnen tonen versnelde evolutie van de regelgeving en codering sequenties, inserties van transposable elementen en nieuwe microRNA ‘ s, en behoud van oude polymorfismen, mogelijk als gevolg van voorouderlijke hybridisatie (Brawand et al., 2014)., Dergelijke genomische eigenschappen bieden rijk materiaal waarop uiteenlopende selectie heeft gefunctioneerd, maar het zijn geen belangrijke innovaties sensu Simpson (1953) – het zijn zelf niet de instrumentaliteiten die door fenotypische eigenschappen worden geboden die een invasie van nieuwe adaptieve zones mogelijk maken. Hoe kan perennialiteit een belangrijke innovatie zijn, in de zin van het stimuleren van diversificatie, als dit zelden gebeurt tussen geslachten in dezelfde omgeving?, In Californië lijken eenjarigen in verband te worden gebracht met veel hogere diversificatiepercentages dan vaste planten (Lewis, 1962, 1966; Raven & Axelrod, 1978; Givnish, 2010). Drummond et al. (2012) zelf merken op dat duurzaamheid misschien niet een belangrijke innovatie, als codistributed eigenschappen in plaats daarvan reed diversificatie (Maddison et al., 2007; Losos, 2011), of als perennialiteit geëvolueerd in reactie op andere factoren dan hoogte.
Ik zou pleiten voor een andere verklaring voor lupine evolutie in montane gebieden en campos rupestres., Op grote hoogten in de tropen, waar de omstandigheden ‘zomer elke dag en winter elke nacht’ zijn (Hedberg, 1964), strijdt de nachtelijke vorming van ijskristallen in de bodem sterk tegen de jaarlijkse gewoonte, om de eenvoudige reden dat kleine zaailingen door vorst uit de grond worden gegooid. Op grote hoogtes, dat moet kiezen voor vaste planten met vegetatieve verspreiding die niet geconfronteerd met de demografische bottleneck veroorzaakt door zaailingsterfte., Onvruchtbare bodems in combinatie met intense branden zouden ook moeten werken tegen zaailingen en dus de jaarlijkse habitus, wat zou kunnen bijdragen aan de hoge incidentie van vaste planten in de campos rupestres van Brazilië (en in Veen-en pocosinen wereldwijd).
aanvullende factoren begunstigen Lupinus per se in montane gebieden en campos rupestres., Koude bodems, vooral die onlangs is afgeleid van het gesteente, zoals waarschijnlijk de overhand te krijgen op grote hoogten in de Rockies, Centraal Amerika en de Andes – waarschijnlijk N‐beperkte bodem jeugd en de korte tijd die beschikbaar is voor N-fixatie, koude remming van de microbiële afbraak-en remineralisatie van N, en de relatieve overvloed van fosfor in de ouder materiaal (Vitousek & Farrington, 1997; Chadwick et al., 1999; McNown & Sullivan, 2013)., Het n-fixeervermogen van lupine zou hen daarom een ecologische voorsprong moeten geven in veel montaanhabitats, vooral vroeg op rij (zie bijvoorbeeld Morris & Wood, 1989). Brand vervluchtigt ook een groot deel van het n‐aanbod in door vuur verweesde ecosystemen, waardoor ook n-fixers een voordeel hebben in dergelijke systemen (bijvoorbeeld campos rupestres) (Vitousek & Howarth, 1991; Leach & Givnish, 1996). Dus de n-fixerende symbiosen van Lupinus-niet genoemd door Hughes & Eastwood (2006) en Drummond et al., (2012) – kan een belangrijke eigenschap zijn die invasie van montane zones en campos ruprestres toelaat, terwijl de vaste plant sterk geselecteerd kan zijn na invasie van dergelijke habitats.
Lupinus wordt gekenmerkt door grote zaden en (meestal) korte gestalte, een combinatie van eigenschappen die waarschijnlijk leiden tot beperkte verspreiding van zaad. N-fixatie zelf kan grote zaden bevoordelen, gezien de hoge opstartkosten (Pate, 1985), wat goed is voor de relatief grote zaden die in Fabaceae in het algemeen en in Lupinus in het bijzonder worden gezien., Genetische studies hebben aangetoond zeer beperkte gen flow in natuurlijke en agrarische lupine populaties (Schaal, 1980; Hamblin et al., 2005).
Ik zou daarom beweren dat de combinatie van inherent lage dispersie vermogen, korte afstanden van de totale gen flow, en leven in uitgebreide montane gebieden ontleed door talrijke natuurlijke barrières (bijv., valleien, bergkammen, droger of natter dan optimale gebieden) is de drijvende kracht achter de uitzonderlijke mate van nettodiversificatie in Lupinus in montane gebieden, gecombineerd met adaptieve straling in elevationele distributie (hoewel de mate van elevationele omzet van soorten in een bepaald gebied Versus horizontale omzet van soorten geografisch ongedocumenteerd blijft)., Bovendien, hoewel een korte, vaste kruidachtige of struikachtige gewoonte in combinatie met n‐fixing vermogen vrijwel zeker helpt invasie van montane gebieden mogelijk te maken, zou ik stellen dat deze niet moeten worden gezien als ‘belangrijke innovaties’, in de zin van het openen van een breed scala van nieuwe ecologische en adaptieve mogelijkheden, in de manier waarop (bijvoorbeeld) vleugels toegestaan niet alleen foerageren in de lucht en nabijgelegen verhoogde oppervlakken, maar ook toegestaan specialisatie op foerageren in die gebieden op verschillende manieren, met aanzienlijke variatie in vleugelgrootte en vorm., Integendeel, de combinatie van een korte gewoonte, vaste levensgeschiedenis en n‐fixing vermogen moet een min of meer eendimensionaal voordeel bieden in een montaan (of vuurgeweven) landschap, met een slechte verspreiding en de ontleed aard van dat landschap resulteert vervolgens in een hoge diversificatie (zie ‘key landscape’ concept van Givnish, 1997). Een deel van dit perspectief bevat wat Drummond et al. (2012) noem het ‘montane mozaïek’, maar ze over het hoofd gezien de rol van beperkte verspreiding en n fixatie.,
een extra steun voor deze verklaring-gebaseerd op het maken van een duidelijk onderscheid tussen adaptieve straling en geografische speciatie, en tussen belangrijke innovaties en beperkte genenstroom – is dat de meeste montane Lupinus‐soorten nauw endemisch zijn in kleine gebieden, met zeer weinig co-voorkomende in een bepaald gebied (C. Hughes, pers. comm.). Op basis van eerder gegeven argumenten (zie het zesde punt in de inleiding hierboven) lijkt dit patroon eerder een handtekening van geografische speciatie te zijn in combinatie met een beperkt verspreidingsvermogen., In essentie, ik zou beweren dat montane lupine lijnen zijn divers niet omdat ze een rijke verscheidenheid van verschillende manieren van het maken van een leven in alpine Landschappen hebben geëvolueerd, waardoor een aantal van hen om lokaal naast elkaar bestaan (zie Schweizer et al., 2014), maar in plaats daarvan omdat ze een aantal eigenschappen die hen in staat stellen – allemaal in wezen op dezelfde manier – om dergelijke gebieden te bewonen, en omdat hun lage verspreidingsvermogen hen in staat stelt om zich snel en op kleine ruimtelijke schalen specialiseren in dergelijke landschappen (zie ook givnish et al., 2014)., Hoewel Hughes & Eastwood (2006) een verscheidenheid aan groeivormen binnen de Andes Lupinus opmerkt, zijn deze vrijwel allemaal morfologisch vrij gelijkaardig, en zijn gebouwd op of dicht bij de grond, zoals verwacht bij hooggelegen kruiden en subshrubs. Hughes & Eastwood (2006) noteer de afwezigheid van enige fysiologische nieuwigheid die zou kunnen verklaren voor de snelle diversificatie van Lupinus boven de boomgrens (maar zie mijn commentaar hierboven met betrekking tot het belang van n fixatie)., De mate van diversificatie als gevolg van adaptieve straling in hoogte binnen Andes lupines – zowel in absolute termen als in vergelijking met die als gevolg van beperkte verspreiding en geografische speciatie – blijft ongedocumenteerd.
mijn argument is vergelijkbaar met dat van Ihlenfeldt (1994) en Klak et al. (2004) ter verantwoording van het hoge diversificatiepercentage van de ruschioid Aizoaceae., Deze auteurs veronderstelden dat de extreem beperkte beweging van zaden via spatverspreiding zou leiden tot speciatie op kleine ruimtelijke en temporele schalen; genetische differentiatie tussen populaties op zulke kleine schalen zou ook kunnen leiden tot selectie voor uiteenlopende aanpassingen aan verschillende soorten microsieten, wat zou leiden tot beperkte coëxistentie van soorten op kleine schalen.
soortgelijke argumenten gelden waarschijnlijk voor veel andere systemen. Bijvoorbeeld, de Afrikaanse rift-lake cichliden (CA., 1000 van de 1600 soorten wereldwijd in de familie) zijn lange tijd beschouwd als een voorbeeldig geval van adaptieve straling (Fryer & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; Meyer et al., 1994; McMahan et al., 2013), en ze vertonen een opmerkelijke interspecifieke breedte in de uitwendige kaak morfologie die overeenkomt met grote interspecifieke diversiteit in voeding (Chakrabarty, 2005; Clabaut et al., 2007), met buitengewone convergentie tussen ecologische analogen in verschillende meren (Kocher et al., 1993)., Maar ecologisch zo divers als rift-lake cichliden zijn, ze vertonen niet meer dan een paar tientallen manieren om te leven, lang niet genoeg om 1000 soorten te verklaren. Wat is verantwoordelijk voor de ontbrekende factor van 20 of meer in Diversiteit?, Het lijkt zeer waarschijnlijk dat beperkte verspreiding-veroorzaakt door mond-broeden en beperkingen van vele populaties om geïsoleerde rots uitstortingen, gedreven door zware predatie druk en uiteindelijk door de grote diepte van de meren en dus hun helderheid in de ondiepe dieptes bezet door cichliden – versterkt diversificatie via geografische speciatie binnen en tussen meren, wat resulteert in gemeenschappen van ecologische analogen worden gerepliceerd lokaal en regionaal (Kocher et al., 1993; Sturmbauer et al., 2001; Seehausen, 2006; Wagner & McCune, 2009). Ole Seehausen (pers. comm.,) merkt op dat parallelle ecologische divergenties binnen meren waarschijnlijk de belangrijkste regio ‘ s van een meer karakteriseren in plaats van individuele eilanden, en dat een aantal gevallen van schijnbare parallelle adaptieve straling binnen meren opnieuw zijn geëvalueerd in termen van post‐speciation gen flow., Numerous studies have shown very fine‐scale spatial genetic structure in African rift‐lake cichlids restricted to rocky outcrops (Danley & Kocher, 2001; Rico & Turner, 2002; Wagner & McCune, 2009; Seehausen & Wagner, 2014)., De allopatry van veel nauw verwante soorten binnen sommige Afrikaanse rift meren, en hun divergentie in kleur, maar zelden in andere voor de hand liggende eigenschappen in verband met voeding of ecologie, suggereert een sterke rol van seksuele selectie in speciatie op kleine schaal (Salzburger, 2009; Mattersdorfer et al ., 2012; Tyers & Turner, 2013).
meer in het algemeen kunnen beperkte verspreiding en selectie voor adaptieve divergentie synergetisch op elkaar inwerken en parallelle adaptieve straling genereren, zoals gezien bij cichliden in verschillende Afrikaanse rift meren (Kocher et al.,, 1993), Caribische Anolis op verschillende eilanden (Jackman et al., 1996), Noord-Amerikaanse Calochortus (Patterson & Givnish, 2004) en Hawaiian lobeliads (Givnish et al., 2009). Voor rift-lake cichliden, hoge waterhelderheid ook blijkbaar drijft sterke seksuele selectie op mannelijke kleuring, wat leidt tot meer soorten in helderdere meren (Seehausen et al., 1997). Voor rift-lake cichliden lijkt het er dus op dat parallelle adaptieve straling, geografische speciatie en seksuele selectie allemaal bijdragen aan een hoge nettoratio van soortendiversificatie., Ik zou beweren dat de rift‐lake cichlide straling dus niet alleen de werking van faryngeale kaken als ‘achtergrond’ belangrijke innovaties aansturen adaptieve straling in voeding ecologie, maar ook van diepe transparante meren als belangrijke Landschappen sensu Givnish (1997) ook, ten gunste van beperkte verspreiding, en drijven divergentie in voeding ecologie en visuele divergentie in kenmerken gerelateerd aan paring.
argumenten in deze zin kunnen ook worden gemaakt voor bromelia diversificatie., Fylogenetische analyses geven aan dat epifyt, de tankgewoonte, kolibrie bestuiving en het leven in uitgebreide tropische cordilleras – Andes, Serra do Mar) – die allemaal nauw zijn gekoppeld, ruimtelijk, ecologisch en evolutionair-allemaal aanzienlijk versnellen netto diversificatie (Givnish et al., 2014). Epifytisme, de tankgewoonte en het ontstaan van kolibrie bestuiving openen blijkbaar nieuwe adaptieve zones, in die zin dat ze een variabel volume ecospace beschikbaar stellen dat kan worden verdeeld door differentieel aangepaste soorten., Het leven in de montane zone van tropische cordilleras bevordert niet alleen de oorsprong van epifytisme, tanks en kolibrie bestuiving: het maakt het ook mogelijk geografische speciatie om parallel te gaan op verschillende punten en in verschillende geslachten op hetzelfde moment., Zelfs een eigenschap zoals CAM fotosynthese, die netto diversificatie in bromelia ‘ s niet versnelt en dus niet zou worden gezien als een diversifiërende invloed in een van de modellen die overeenkomen met de Guyer‐Slowinski gezichtspunt, lijkt te hebben aanzienlijk verhoogd algehele bromelia diversiteit door het toevoegen van de (lage) diversiteit van geslachten die in staat waren om extreem droge gebieden binnen te vallen, habitats en microsieten die anders niet beschikbaar zou zijn geweest (Givnish et al., 2014)., Dus bromelia diversificatie lijkt elementen van adaptieve straling, geografische speciatie en de invasie van ecologisch onderscheidende regio ‘ s te combineren. Sommige eigenschappen zijn belangrijke innovaties die een uiteenlopende reeks ecologische rollen openen die kunnen worden opgedeeld door soorten die zich differentieel aanpassen aan verschillende delen van de ecologische ruimte, hoewel sommige (zoals CAM) resulteren in intrinsiek lagere diversificatiesnelheden., Andere kenmerken, zoals het leven in Montane habitats, lijken in plaats daarvan ‘evolutionaire sleutels’ te zijn die de invasie van ecologisch nogal eentonig onroerend goed openen, die echter kunnen leiden tot geografische speciatie door de werking van natuurlijke extrinsieke barrières voor genenstroom. Tot slot lijken er ‘sleutellandschappen’ te zijn – bijvoorbeeld Montane habitats en xerische habitats in de Andes – die de invasie van nieuwe adaptieve zones (bijvoorbeeld epifytisme, CAM-fotosynthese) lijken te veroorzaken en speciatie versnellen door geografische isolatie met of zonder adaptieve straling (givnish, 1997).
Geef een reactie