Moderne quaternaire plantenlijnen bevorderen diversiteit door het faciliteren van oude tertiaire lijnen

resultaten en discussie

regeneratie Niche van lijnen.

onze analyses geven aan dat facilitering, of het “Verpleegkundige” effect, veel belangrijker is voor de rekrutering van soorten die in de Tertiaire periode zijn geëvolueerd dan voor de rekrutering van soorten die in de quaternaire periode zijn geëvolueerd., Van de 113 taxa in alle zes onderzochte regio ‘ s die werden geïdentificeerd als evoluerend tijdens het Tertiair uit het fossielenbestand, werden 86 in de literatuur (of door ons gemeten) geïdentificeerd als wervend significant meer onder de bladerdaken van andere soorten dan in de open lucht (tabel 1 en Fig. 1, Voor alle regio ’s gecombineerd X 2 = 103,3; P < 0,0001)., In tegenstelling, taxa die werden geïdentificeerd uit het fossiel record als evoluerend in het quaternaire geworven preferentieel in open ruimten en vermeden de luifels van andere soorten; 97 van 100 quaternaire soorten geworven in de open plaats onder verpleegkundigen planten. Dit patroon was het meest uitgesproken in Californië (X 2 = 27.06; P < 0.0001), het Middellandse-zeegebied (X 2 = 40.44; P < 0.0001), Chili (X 2 = 8.12; P = 0.018), en de Mexical (X 2 = 18.17; P < 0.0001). Zuid-Afrika (X 2 = 4,54; P = 0.,067) en Australië (gegevens lieten niet toe om de x 2 test uit te voeren) vertoonden een minder uitgesproken patroon. In tegenstelling tot andere mediterrane gebieden in de wereld is de informatie over de regeneratiebehoeften van soorten beperkter voor Zuid-Afrikaanse en Australische bloemelementen, en er is een onvoldoende fossiel record tot op heden de straling van verschillende groepen (17, 18).

We vonden hetzelfde patroon toen we taxa classificeerden door gebruik te maken van de moderne syndromen zoals hierboven beschreven (Tabel 1; zie ook Fig., 3, die als ondersteunende informatie op de PNAS-website wordt gepubliceerd). Taxa die een tertiair syndroom aantonen werden veel vaker gerekruteerd onder verpleegkundigen, waarbij 97 van de 100 taxa van het Tertiair syndroom facilitering vereisten (voor alle regio ‘ s gecombineerd x 2 = 186,3; P < 0,0001). 128 van de 139 taxa die een quaternair syndroom vertoonden daarentegen werden in open ruimten gerekruteerd en hadden geen hulp van andere soorten nodig. Dit patroon was sterk significant in alle onderzochte regio ‘ s van de wereld: Californië (x 2 = 29,72; P < 0.,0001), het Middellandse-zeegebied (X 2 = 40.35; P < 0.0001), Chili (X 2 = 10.88; P = 0,002), Zuid-Afrika (X 2 = 18.24; P < 0.001), Australië (X 2 = 42.00; P < 0.001), en de Mexical (X 2 = 37.3; P < 0.0001). Belangrijk is dat veldgebaseerde metingen van recruitmentstrategie in de Mexical onderbouwde literatuuranalyses.,

kortom, moderne regeneratie-niches (19) en rekruteringsstrategieën voor de levensgeschiedenis van taxa die zijn afgeleid van de oude flora van Madrean-Tethyan en het recente quaternaire zijn sterk gecorreleerd met de tijd en de omgeving waarin deze taxa zijn geëvolueerd. Het verband tussen evolutionaire geschiedenis en ecologische functie wordt ook benadrukt in successiestudies die een duidelijke correlatie aangeven tussen de leeftijd waarin taxa is ontstaan en het stadium van kolonisatie waarin de taxa deelnemen., Quaternaire soorten zijn veruit de meest voorkomende vroege kolonisatoren van open gebieden in mediterrane klimaatvegetatie, bestaande uit 35 van de 43 vroege successionele soorten geïdentificeerd in de literatuur (Tabel 2, die is gepubliceerd als ondersteunende informatie op de PNAS-website). Van de 49 laatsuccess soorten die in de literatuur zijn geïdentificeerd, waren er 48 tertiaire elementen. Met andere woorden, tertiaire taxa worden pas belangrijke componenten van gemeenschappen in semi-aride klimaten nadat meer droogte-tolerante quaternaire soorten mesische omstandigheden hebben gecreëerd., Hoewel tertiaire soorten ook kunnen rekruteren onder tertiaire planten, bestaan de meest voorkomende verpleegkundigen uit quaternaire soorten, vooral vroeg in de opvolging. Dit idee wordt ondersteund door het grote faciliteringsexperiment uitgevoerd door Gómez-Aparicio et al. (20), die aantoonde dat pionier (d.w.z., quaternaire) struiken de vestiging van houtachtige, laat-successionele (d.w.z., tertiaire) mediterrane soorten vergemakkelijken., Tertiaire taxa werven zelden door zaad in de eerste decennia na brand, en daarom hebben deze taxa lange brandvrije perioden nodig voor de vestiging, die bijna uitsluitend plaatsvinden nadat zich gesloten luifelstands hebben ontwikkeld (12). Vuur is minder belangrijk in Chileense Matorral dan in Californische chaparral (21). Echter, in de matorrale, quaternaire soorten zijn overwegend de eerste kolonisatoren van postagricultural en verlaten weiland, en worden gevolgd door tertiaire elementen., Hetzelfde patroon is gemeld voor verschillende regio ‘ s in Europa na het stoppen van het hakselwerk en de begrazing in de afgelopen decennia (22, 23). Ook studies naar grootschalige vegetatiedynamiek tonen aan dat tertiaire soorten vegetatie koloniseren die gedomineerd wordt door quaternaire soorten in mediterrane klimaten over de hele wereld (Tabel 3, die als ondersteunende informatie op de PNAS-website is gepubliceerd)., Uit dit successionele bewijs is duidelijk dat de sleutelrol van quaternaire soorten voor het behoud van tertiaire soorten cruciaal was tijdens de klimaatschommelingen in het Zuidelijke en noordelijke halfrond tijdens het quaternaire (24, 25), wat resulteerde in hoogteverschuivingen of geografische vegetatieverschuivingen.

regeneratie Niche conservatisme.,

ondanks de effecten van klimaatverandering, evolutie en ruisprocessen op hedendaagse gemeenschappen, tonen fossielen aan dat de ecologische kenmerken van veel bestaande soorten in mediterrane ecosystemen miljoenen jaren lang gelijk zijn gebleven (2, 13, 15, 26). Met andere woorden, veel ecologische kenmerken van de oude taxa lijken sterk behouden te zijn over geologische tijdschalen. Dit feit doet de mogelijkheid rijzen dat faciliterende effecten van oude tertiaire geslachten door moderne quaternaire geslachten niet alleen soorten behouden, maar ook specifieke oude eigenschappen behouden (2)., Daarom, om te testen of oude eigenschappen van tertiaire taxa zijn gehandhaafd door het stabiliseren van de selectie door middel van de facilitering, we in kaart gebracht een index van de regeneratie niche (het percentage van zaailingen gerekruteerd onder struiken) voor elke Mexical species in een fylogenetische boom en vergeleek de pasvorm van verschillende modellen van evolutie, elk beeltenis van een ander selectief regime zoals hieronder uitgelegd (Fig. 2)., Character associations in kaart gebracht in een fylogenetische boom die de soorten assembleert die een bepaalde gemeenschap omvatten, zoals wij hier hebben uitgevoerd, weerspiegelt niet alleen de evolutionaire geschiedenis van de eigenschappen maar ook de sorteer-en assemblageprocessen die in zo ‘ n lokale gemeenschap handelen (27). Zo is deze methode een uitstekende procedure om te onderzoeken hoe de regeneratie niche van bestaande geslachten kan zijn gesorteerd door veranderingen in klimatologische omstandigheden in de tijd.

voor onze gegevens verklaarde een eenvoudig evolutionair model dat goed was voor het stabiliseren van selectie de waargenomen regeneratie niche (d.w.z. het percentage planten dat onder struiken werd gerekruteerd) van Mexische plantensoorten veel beter dan het neutrale Brownse bewegingsmodel (LRtest = 10,66; df = 2; P = 0,004)., De pasvorm van het stabiliserende selectiemodel werd aanzienlijk verbeterd (LRtest = 11.09; df = 2; P = 0,004) toen twee verschillende optima werden toegestaan voor de regeneratie niche: een voor tertiaire en een voor quaternaire lijnen. Terwijl de tertiaire lijnen het optimum bereikten bij 90% van de planten die onder struiken werden geworven, bereikten quaternaire lijnen dit optimum bij 13%.

de zeer consistente vlezig-vruchtige levenshistorische eigenschap bij tertiaire soorten speelt waarschijnlijk een cruciale rol in de oude lijn-moderne rekruteringsrelatie., Vlezige vruchten drijven de verspreiding van de ouder naar de understory omgevingen, omdat vogels zeer onevenredige aantallen zaden deponeren waar ze zitten (28). Echter, verspreiding naar struiken alleen kan de patronen die we hier beschrijven niet verklaren, en veel studies (met inbegrip van die van soorten die hier worden beschouwd) hebben aangetoond dat de bladerdaken van soorten uit het quaternair directe positieve effecten hebben op tertiaire soorten eronder door schaduw, behoud van bodemvocht, en lokale bemesting effecten (12)., Het belang van deze directe effecten geeft aan dat de oude lineage-moderne wervingsrelaties het product zijn van een lange termijn behoud van de ecologische regeneratie niche. Ook de hoge graad van evolutionair conservatisme gevonden in vele oude geslachten in mediterrane vegetatie (2) suggereert dat facilitering stabiliserende selectie door de evolutionaire tijd heeft bevorderd., Facilitering door quaternaire soorten tijdens tijdperken waarin Mediterrane ecosystemen klimaatschommelingen en hoogteverschuivingen ondervonden (8) is een plausibele verklaring voor evolutionaire stase in deze systemen. Met dit proces, bedoelen we dat oude-lineage soorten vonden klimatologische omstandigheden vergelijkbaar met hun voorouderlijke omstandigheden in de meer vochtige, mesic, en schaduwrijke omstandigheden onder moderne droogte-tolerante soorten, waardoor ofwel uitsterven of sterke selectie aan te passen aan het moderne klimaat.

Ecofysiologische correlaten.,

Lineage-life history relaties komen overeen met verschillende algemene morfologische en ecofysiologische verschillen tussen tertiaire en quaternaire taxa (Tabel 4, die is gepubliceerd als ondersteunende informatie op de PNAS-website). Ten eerste hebben tertiaire taxa veel grotere bladeren met een grotere massa per bladoppervlakte dan quaternaire taxa. Tertiaire taxa zijn vrijwel uitsluitend groenblijvend (verschillende eikensoorten zijn dat niet), terwijl de meeste quaternaire soorten droogte-bladverliezend zijn., In een vergelijking van tertiaire soorten en quaternaire soorten gevonden in de literatuur, was de maximale wortellengte van tertiaire soorten in veldmetingen 9,0 ± 2,9 m (n = 9) vergeleken met 2,7 ± 0,4 m (n = 11) Voor quaternaire soorten (T = 2,34, P = 0,031; Tabel 4). Facilitering kan van cruciaal belang zijn voor zaailingen van soorten die niet in het volle zonlicht kunnen overleven voordat hun wortels een constante watertoevoer bereiken. Tertiaire soorten hebben ook meer kans op het ontwikkelen van grote opslagstructuren genaamd burls of lignotubers., Op basis van literatuuronderzoek tolereren de meeste quaternaire soorten ook veel lagere waterpotentialen (-5,7 ± 0,7 MPa, n = 18) dan tertiaire soorten (-3,1 ± 0,3 MPa; n = 37; t = 4,89, P < 0,001). Deze fysiologische en anatomische verschillen tussen quaternaire en tertiaire taxa komen overeen met de open, harde rekruteringsniches van de eerste en de relatief mesische en koele rekruteringsniches van de laatste.

ecologie van de Gemeenschap.,

de relatie tussen recruteringsgeschiedenis en evolutionaire afstamming heeft belangrijke en voorheen niet beschreven implicaties voor ons begrip van de ontwikkeling en ondersteuning van de mondiale biodiversiteit in aride regio ‘ s. Ten eerste, deze resultaten suggereren dat oude componenten van de moderne mediterrane-klimaatflora vandaag de dag misschien niet bestaan zonder de lange termijn positieve effecten van recent geëvolueerde soorten en dat faciliterende ecologische relaties een belangrijke rol spelen in het behoud van de wereldwijde biodiversiteit over evolutionaire tijdschalen: moderne plantentaxa ondersteunen oude plantentaxa., Ten tweede, Onze resultaten suggereren dat de processen die regionale floras ontwikkelen, zelfs op continentale schaal, misschien niet volledig worden beschreven door neutrale modellen (5).

onze resultaten suggereren dat facilitering een cruciale rol heeft gespeeld bij het behoud van de biologische diversiteit gedurende de evolutionaire tijd. Facilitering op gemeenschapsschaal lijkt een cruciaal historisch sorteerproces te zijn geweest dat oude soorten in semi-aride plantengemeenschappen ondersteunt, aangezien de wereld droogder is geworden., Naarmate de aarde droger werd, leek het erop dat facilitering door quaternaire soorten microsieten verschafte die nauw overeenkwamen met de voorouderlijke omstandigheden van oude droogteintolerante geslachten. Door deze verpleging te doen, kunnen quaternaire soorten de selectie hebben gestabiliseerd en hebben bijgedragen aan het behoud van voorouderlijke kenmerken van tertiaire geslachten. Zoals Ackerly (2) beargumenteerde, bewoonden concurrerende (tertiaire) soorten habitats en microsieten die nauw overeenkwamen met de omstandigheden waaraan ze eerder waren aangepast, omstandigheden die ons bewijs aangeeft werden geleverd door moderne taxa.,

onze resultaten hebben belangrijke implicaties voor de reactie van soorten en gemeenschappen op klimaatverandering. Davis et al. (29) gewaarschuwd dat de meeste pogingen om biotische reacties op klimaatverandering te voorspellen ten onrechte veronderstellen dat de reacties van de soort kunnen worden begrepen in de context van een “klimaatomhulsel”, waarin de verspreiding van een soort wordt bepaald door zijn aanpassing aan bepaalde klimatologische omstandigheden. Maar uit onze resultaten blijkt dat de effecten van klimaatverandering op de verspreiding van soorten ook bepaald zullen worden door interacties met andere soorten (30)., Onze resultaten geven aan dat faciliterende interacties tussen planten gedurende miljoenen jaren een centrale determinant zijn geweest van de huidige samenstelling en diversiteit van de Gemeenschap en dat dit waarschijnlijk zal gebeuren als het klimaat in de toekomst verandert.