overzicht
trilharen en flagella zijn fijne, zweepachtige/haarachtige structuren die zich uitstrekken van het lichaam van een verscheidenheid aan cellen. Terwijl zij in termen van lengte en aantallen in verschillende types van cellen (evenals patronen van beweging) variëren, zijn trilharen en flagella over het algemeen identiek in structuur en samenstelling.,
afhankelijk van het type cellen hebben trilharen en flagella de volgende functies:
· voortstuwende cellen – met behulp van trilharen of flagella kunnen cellen zich vrij bewegen in hun omgeving, met name in aquatische of vochtige omgevingen.,
· sensorische functies – sommige trilharen en flagella zorgen ervoor dat cellen veranderingen in hun omgeving kunnen waarnemen, waardoor de cellen op hun beurt adequaat kunnen reageren.
· transporteren van materiaal – sommige cellen kunnen niet alleen het transport van bepaald materiaal opvangen, maar ook sturen. Dit kan dienen om dergelijk materiaal in de cel te overspoelen of ongewenst materiaal/deeltjes/micro-organismen te verhinderen de cel of het weefsel binnen te dringen.,
* de flagella van prokaryoten hebben een andere structuur dan die van eukaryotische cellen.
trilharen
met uitzondering van de meeste hogere planten en schimmels, kunnen trilharen worden gevonden op het oppervlak van vele eukaryotische cellen. Op deze cellen strekken trilharen zich uit van het basale lichaam. Afhankelijk van het type cellen, cilia hebben verscheidene functies en daarom verdeeld in twee hoofdcategorieën.,
* prokaryoten (bacteriën) hebben geen trilharen.
Trilharenstructuur
trilharen zijn microscopische, haarachtige structuren die projecteren vanaf het oppervlak van vele eukaryotische cellen. Als andere organellen van eukaryotic cellen, cilia zijn membraan-gebonden structuren met hun membraan die ononderbroken met het plasmamembraan zijn. Nochtans, in tegenstelling tot het plasmamembraan van cellen, is ciliary membraan getoond om verschillende lipiden en proteã nen te bevatten.,
Beweeglijke Cilia
* Beweeglijke cilia werden geïdentificeerd in de 1640s door van Leeuwenhoek waardoor ze de vroegst bekende celorganellen.
beweeglijke trilharen (9+2) komen voor bij zowel hogere dieren als eencellige eukaryoten. In microscopische organismen (bekend als ciliaten) worden beweeglijke cilia gebruikt voor voortbeweging of voor het verplaatsen van vloeistof over hun oppervlak die bijdraagt aan het voedingsproces.,
bij hogere dieren, zoals mensen, kunnen beweeglijke trilharen worden aangetroffen in een aantal weefsels (bv. respiratoir epitheel en eileiders) waar zij betrokken zijn bij de klaring of verplaatsing van stoffen.
in het ademhalingssysteem vallen trilharen op en verwijderen vuil (evenals slijm) uit de longen en andere delen van dit systeem. In de eileider dienen cilia daarentegen om de eicel naar de baarmoeder te verplaatsen.,
op het celoppervlak zijn beweeglijke trilharen in grote aantallen aanwezig waar ze op een gecoördineerde golfachtige manier slaan om hun functies effectief uit te voeren.,
Some examples of ciliates include:
- Suctoria
- Tintinnids
- Intramacronucleata
- Heterotrich
- Paramecium
With regards to structure, motile cilia are characterized by a radial pattern consisting of nine (9) outer microtubule doublets that surround two singlet microtubules.,
hier verwijst het 9+2 patroon naar de negen doublet microtubuli die de twee centraal gelegen microtubuli omringen. De ring van microtubule steigers, in dit geval, staat bekend als de axoneme.
naast de microtubuli, die de belangrijkste componenten van de structuur zijn, bestaan beweeglijke trilharen ook uit dynein-armen en radiale spaken die bijdragen aan de algehele motiliteit van de structuur.
* het axoneme (de bundel microtubuli die ongeveer 0 meet.,25um in diameter) wordt omringd door het plasmamembraan en de gehele structuur (trilharen) kan onder de microscoop worden geà dentificeerd.
aan de basis (waar het zich aan de cel hecht) is het axoneme bevestigd aan cilindrische structuren die bekend staan als basale lichamen. De basale lichamen meten ongeveer 0,4 um in lengte en 0,2 um in breedte en bestaan uit de A tubule (negen (9) triplet microtubuli bestaande uit protofilament microtubuli), een onvolledige B tubule en een onvolledige C tubule., Naast het verankeren van trilharen in het cytoplasma, spelen basale lichamen ook een belangrijke rol in de assemblage van deze structuren.
* volgens studies zijn basale lichamen ofwel het product van centriolen of worden ze in grote aantallen gegenereerd voordat trilharen worden gevormd.
* zelfs wanneer het omringende plasmamembraan is verwijderd, maakt de toevoeging van ATP het mogelijk dat het axoneme blijft functioneren, wat aantoont dat het werkingsmechanisme van de structuur in het axoneme zit.,
Kloppingsmechanisme van Cilia
zoals bij spiercontractie is aangetoond, is het kloppings – /werkingsmechanisme van cilia (met name axoneme) het resultaat van glijdende eiwitfilamenten. Hoewel het mechanisme, in zijn geheel, nog volledig moet worden begrepen, hebben de studies dyneins, die als moleculaire motoren dienst doen, getoond om een belangrijke rol in het voeden van de ciliaire beat te spelen.,
Een van de modellen die zijn gebruikt om het buigen en dus het functioneren van beweegbare cilia te beschrijven is de switch modelhypothese.
volgens het schakelmodel bestaat elke zijde van een gebogen trilharen uit dyneïnen in een bepaalde toestand van krachtgeneratiecyclus die bijdraagt tot de asymmetrie en verandering met veranderingen in kromming.
hier glijden volgens studies dyneïnen op één microtubule (in de toestand van de krachtgeneratiecyclus) langs elkaar terwijl die aan de andere kant dat niet doen., Dit resulteert in het buigen van het axoneme terwijl het schakelen van dit systeem de structuur naar de andere kant doet buigen.
uiteindelijk zorgt de herhaling van dit mechanisme ervoor dat beweeglijke trilharen kloppen en zo hun functie vervullen.
* de hechting en afgifte van dynein-armen aan aangrenzende doublet wordt veroorzaakt door binding of hydrolyse van ATP.,
primaire trilharen (niet-beweegbare trilharen)
In vergelijking met beweegbare trilharen projecteert primaire trilharen (9+0) als enkelvoudige structuren van cellichamen. Ze komen voor in vrijwel alle cellen van alle zoogdieren. Ze zijn voornamelijk betrokken bij de zintuiglijke functies en dus kunnen bepaalde lichaamsweefsels/organen adequaat reageren.
net als beweeglijke trilharen bestaan primaire trilharen uit negen doublet microtubuli die samen het axoneem vormen. Deze microtubules zijn afkomstig van het basale lichaam dat ook stabiliteit biedt.,
In tegenstelling tot beweeglijke trilharen hebben primaire trilharen echter geen dynein-armen en de centrale microtubuli van het singlet (centrale microtubuli van het paar). Dit komt door het feit dat primaire trilharen niet beweeglijk zijn en dus geen elementen nodig hebben die nodig zijn voor motiliteit.
* aanvankelijk werd gedacht dat primaire trilharen rudimentaire organellen waren die geen doel dienden.
vorming van primaire trilharen
primaire trilharenvorming begint wanneer een cel de G0-fase van de celcyclus ingaat., Hier hecht de moeder-centriole van de centrosome zich eerst aan het blaasje, gevolgd door de groei van het axoneme vanaf het oppervlak van de centriole. Axonemal microtubuli ook beginnen te polymeriseren op de groeiende punt waar de lading wordt geleverd door middel van intraflagellaire transport.
dit bidirectionele transportsysteem maakt het mogelijk dat eiwitten tijdens de ontwikkeling naar de microtubuli worden getransporteerd. Terwijl het blaasje uiteindelijk exocytosed is, worden de primaire trilharen blootgesteld aan de oppervlakte van de cel en blijven zich ontwikkelen tot het rijpheid bereikt., Intraflagellaire transport (IFT) is echter nog steeds nodig voor het behoud van primaire trilharen.
* Het is aangetoond dat primaire trilharen in één richting uitgelijnd zijn, wat op zijn beurt de oriëntatie van cellen beïnvloedt.
functies van primaire trilharen
primaire trilharen spelen een belangrijke rol in celsignalen tijdens ontwikkeling en homeostase., Aangezien primaire cilia (5-10um in lengte) aan het extracellulaire milieu worden blootgesteld, zijn zij vatbaar voor diverse stimuli die tot hun rol in het signaleren bijdragen.
naast het detecteren van verschillende chemische factoren, morfogenen en groeifactoren in de extracellulaire matrix, detecteren primaire trilharen ook veranderingen in druk en vloeistofbeweging over het celoppervlak.,
bijvoorbeeld, als gevolg van de urinestroom in de nierbuisjes, worden primaire trilharen beïnvloed om te buigen, wat op zijn beurt resulteert in de instroom van calciumionen via de juiste calciumkanalen.
afgezien van Hedgehog-routes is WNT-signaalroutes een van de best gedocumenteerde routes met betrekking tot ciliaire signalering. Hoofdzakelijk, is de signalerende weg van Wnt belangrijk omdat het bij een aantal processen met inbegrip van celpolariteit, celmigratie evenals neuraal het patroonvorming onder anderen is betrokken.,
Het komt voor op twee belangrijke paden, waaronder de canonieke WNT-route en de niet-canonieke WNT-route.
terwijl de activering van de canonieke WNT-route bijdraagt tot genexpressie, resulteert de activering van de niet-canonieke WNT-route in de afbraak van b-catenine. Hier, staat de band van diverse WNT ligands aan receptoren toe die op primaire cilia worden gevestigd canonical WNT signalerend om naar niet-canonical signalerend over te schakelen en vice versa.,
de rol van primaire trilharen is ook duidelijk in een aantal andere signaalwegen die een passende respons mogelijk maken. Defecten in cilia functies, aan de andere kant, zijn geassocieerd met verschillende ontwikkelings-en degeneratieve ziekten.,th the following disease and disease syndromes:
- Primary cilia dyskinesia
- Alstrom syndrome
- Meckel-Gruber syndrome
- Nephronophthisis
- Respiratory infections
- Anosmia
- Male infertility
Flagella
A flagellum (plural: Flagella) may be described as a filamentous organelle that is primarily used for locomotion., Als cilia (gevonden in eukaryotic cellen), flagella steken ook uit het lichaam van de cel die hen toestaat om hun functies effectief uit te voeren. Echter, ze zijn langer in lengte, meten tussen 5 en 20um.
cellen die deze structuur bezitten worden flagellaten genoemd en bevatten zowel eukaryotische als prokaryotische cellen. Bijvoorbeeld, naast een meerderheid van bacteriën die flagella gebruiken voor de voortbeweging, is de structuur ook te vinden op eencellige organismen zoals euglena en protozoa soorten zoals Trypanosoma evansi., Flagella, ook lagella kan worden gevonden op gameten van verschillende organismen, waaronder slijm schimmels, en dieren.
Flagellumstructuur
flagella kan worden gevonden in zowel eukaryotische als prokaryotische cellen (en dienen hetzelfde doel) er zijn verschillende verschillen met betrekking tot hun structuren/samenstelling als evenals het mechanisme waardoor ze functioneren tussen de twee soorten cellen.,
de flagella in prokaryotische cellen bestaat uit een bolvormig eiwit dat flagelline wordt genoemd. Hier, wikkelt het eiwit rond op een spiraalvormige manier die een holle cilinder langs de lengte van de structuur vormen. Deze proteã ne is afwezig in eukaryotic flagellum waar het door eiwitdraden wordt vervangen die microtubules worden genoemd.,starmaker cellen hebben de neiging om kleinere en minder complexe vergeleken met eukaryotische cellen
Afgezien van de lengte, de structuur (en samenstelling) van eukaryotische cellen zijn vergelijkbaar met trilharen in veel eukaryoten (zoals hierboven beschreven)., Deze sectie zal zich daarom op de structuur van flagella concentreren die in prokaryotic cellen wordt gevonden.,
Bacteriële flagellum is samengesteld uit drie belangrijke onderdelen, waaronder:
- Basale structuur (Roterende motor)
- Haak (handelingen als de universal joint)
- Gloeidraad (de spiraalvormige schroef)
Basal body – In bacteriën/prokaryoten, de basale lichaam is een staf die bestaat uit een aantal ringen die zijn gelegen binnen de cel membraan., In gramnegatieve bacteriën, omvatten de ringen de l-ring die in het buitenmembraan van het lipide bilayer wordt geplaatst en de P-ring die in de peptidoglycaanlaag wordt gevestigd.,
De basale lichaam is over het algemeen verdeeld in verschillende onderdelen, waaronder:
- Eiwit ringen (C ring, MS ring, P ring, en L-ring)
- Staaf
- Hoes
* Eiwit-ringen dienen als het proton pompen die zijn betrokken bij de beweging van de waterstof-ionen in het membraan. Het is deze beweging van ionen door het membraan die uiteindelijk de ringen en dus het flagellum draait.,
* het basale lichaam en de haak dienen ook om de gloeidraad van de structuur aan het oppervlak van de cel te verankeren.
de haak
bestaande uit 120 subeenheden van een enkel eiwit, de haak (die kort en gebogen is) fungeert als het universele gewricht dat verbindt het filament met het basale lichaam.
In tegenstelling tot het basale lichaam is de haak niet ingebed in het plasmamembraan., Het speelt echter een cruciale rol in de motiliteit en taxi ‘ s van bacteriën door de overdracht van motorkoppel naar het filament (propeller) deel van de structuur.
Het bestaat uit 4 hoofddomeinen die aan de binnen-en buitenkant van de structuur zijn gerangschikt, waarvan de aard de directe verbinding tussen de haak en de staaf mogelijk maakt.
* de verbinding tussen de haak en de gloeidraad bestaat uit twee eiwitten (FlgK en FlgL) waarvan is aangetoond dat ze bijdragen tot de vorming van het gloeidraadgedeelte van de structuur.,
de gloeidraad
de gloeidraad is het langwerpige deel van de flagella. Het is buisvormig en bestaat uit 11 protofilamenten die lijken op die gevonden in de staaf en haak delen van de structuur.
het flagellin, dat het hoofdbestanddeel van de gloeidraad is, bestaat ook uit vier domeinen die het binnenste en buitenste deel van de structuur vormen. De draairichting van de gloeidraad is afhankelijk van het ronddraaien van de motor (met de klok mee of tegen de klok in).,
terwijl flagella gevonden in organismen als bacteriën, archaea en verschillende eukaryotische cellen worden gebruikt voor zwemmen door vloeistof en zwermen; er is ook aangetoond dat ze een aantal andere belangrijke functies vervullen. Bijvoorbeeld, in eukaryotic cellen, is de structuur getoond om een rol in verhoogde productie te spelen.
in zowel bacteriën als eukaryotische cellen is aangetoond dat sommige flagella sensorische functies hebben waardoor cellen veranderingen in hun omgeving kunnen detecteren en effectief kunnen reageren., In sommige groene algen, hebben de studies gesuggereerd dat flagella als secretorische organellen kan handelen.
* organismen kunnen worden ingedeeld op basis van het aantal flagella op hun oppervlak., poles
Return to Ciliates
Return to Prokaryotic Cells
Return to Eukaryotic Cells
Return from Cilia and Flagellum to MicroscopeMaster home
Brent W., Bisgrove en H. Joseph Yost. (2006). De rollen van cilia in ontwikkelingsstoornissen en ziekte. Het gezelschap van biologen.
Hiroyuki Terashima, Seiji Kojima en Michio Homma. (2008). Flagellaire motiliteit bij bacteriën:
structuur en functie van Flagellaire Motor. International Review of Cell and Molecular Biology, Volume 270.
Takashi Ishikawa. (2017). Axoneme structuur van beweeglijke Cilia.
Stephen M. King. (2018). Draaien dyneins uit bochten cilia.,
Yuko Komiya and Raymond Habas. (2008). Wnt signal transduction pathways. ncbi.
Links
Geef een reactie