Montane lupines
aby zilustrować ten punkt, rozważmy rzekome „replicate adaptive radiations” and „key innovations” in montane lineages of Lupinus (Fabaceae) studied by Drummond et al. (2012)., Hughes& Eastwood (2006) wykazał wcześniej, że monofiletyczna Grupa 81 łubinów Andyjskich powstała w ostatnich 2-4 Myr, a tym samym wykazywała jeden z najwyższych wskaźników zróżnicowania gatunków netto wśród roślin. Hughes& Eastwood ostrożnie używał terminów „wybuchowa dywersyfikacja gatunków roślin” i „promieniowanie” zamiast promieniowania adaptacyjnego, ale także odnosił się do „kluczowych innowacji”, terminu, który historycznie był używany tylko w związku z promieniowaniem adaptacyjnym jako takim.
, (2012) used a molecular phylogeny of Lupinus to identify multiple (adaptive) radiations in The New World, based on three significant accelerations of net species differentiation in western North and South America, in Mexico and the Andes, and in lowland grassland and campos rupestres in eastern South America (prially Brazil). Dodatkowe informacje sugerowały, że „super‐promieniowanie” Lupinusa w Ameryce zachodniej zagnieżdżało się w jego obrębie trzy oddzielne radiacje w kladach endemicznych dla Zachodniej Ameryki Północnej, Meksyku i Andów., Dowody na charakter tych zróżnicowań jako (adaptacyjnych) promieniowań obejmowały różnorodność form wzrostu w kladach górskich, a szeroki zakres wzniesień i siedlisk zajmowanych. Odwieczny zwyczaj iterowy został określony jako „kluczowa innowacja”, ponieważ był konsekwentnie związany z przyspieszonymi wskaźnikami dywersyfikacji netto.
Co jest nie tak z tym zdjęciem?, Po pierwsze, nie jest jasne, czy łubin górski rzeczywiście stanowi promieniowanie adaptacyjne w sensie historycznym: gdzie są dowody na to, że zmienność formy wzrostu lub historii życia pozwoliła różnym gatunkom na inwazję i dominację różnych rodzajów siedlisk w strefie montane? Albo, że taka zmienność fenotypowa pozwoliła blisko spokrewnionym gatunkom współistnieć lokalnie (np. patrz Rundell & Price, 2009)?, Tak, możliwość inwazji na wyższe wzniesienia umożliwia dostęp do szerokiej gamy siedlisk, które można podzielić, ale liczba gatunków, które powstały po izolowanych przesunięciach elewacyjnych, może po prostu odzwierciedlać specjację geograficzną w strefie montane (np. nieadaptive radiation sensu Gitzenberger, 1991; Givnish, 1997; Rundell & Price, 2009).
Po Drugie, identyfikacja wieloletniego zwyczaju jako „kluczowej innowacji” w łubinie montane nie ma sensu., Bylina itroparność (długa żywotność z powtarzającymi się atakami reprodukcji) została zidentyfikowana jako kluczowa innowacja przy użyciu BiSSE, zgodnie z paradygmatem Guyera‐Slowinskiego – linie o wysokim wskaźniku dywersyfikacji wszystkie dzieliły bylinowy zwyczaj itroparności, a nie roczny semelparity (Jednorazowa reprodukcja) obserwowany u innych łubinów., Ale to pomija porównania z innymi liniami: prawie każdy Klad na dużych wysokościach w Andach, na przykład, składa się z bylin, a jednak prawdopodobnie żaden nie ma tak wysokiego stopnia zróżnicowania jak łubiny, jak tak sprawnie udokumentowane przez Hughesa & Eastwood (2006)., Oczywiście cecha może być kluczową innowacją w jednym kontekście ekologicznym, a nie w innym, w zależności od zakresu zasobów ekologicznych i konkurentów, z którymi borykają się różne rodowody; dla wielu biologów ryb szczęki gardłowe wydawały się kluczową innowacją w afrykańskich jeziorach ryftowych, ale nie w strumieniach i rzekach, z których powstały bardzo zróżnicowane cichlidy z jeziora ryftowego (Fryer & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1975). 1984; Zobacz też Schweizer et al., 2014 za nektarywność u papug)., Może to być oświetlające, aby zobaczyć szczęki gardłowe zamiast jako warunek tła sprzyjającego promieniowania adaptacyjnego (sensu Bouchenak‐Khelladi et al., 2015; ten Tom), i zobaczyć natychmiastowy wyzwalacz dla RIFT-lake cichlid dywersyfikacji jako zamiast wyjątkowej zmienności genomicznej i labilności, biorąc pod uwagę, że linie rift‐lake wyświetlają przyspieszoną ewolucję sekwencji regulacyjnych i kodujących, wstawki transponowalnych elementów i nowych mikroRNA, i retencji starożytnych polimorfizmów, prawdopodobnie odzwierciedlających hybrydyzacje przodków (Brawand et al., 2014)., Takie cechy genomowe dostarczają bogatego materiału, na którym działała rozbieżna selekcja, ale nie są kluczowymi innowacjami sensu Simpson (1953) – same w sobie nie są narzędziami dostarczanymi przez cechy fenotypowe, które umożliwiają inwazję nowych stref adaptacyjnych. W jaki sposób trwałość może być kluczową innowacją, w sensie wywołania dywersyfikacji, jeśli prawie nigdy nie czyni tego w ramach różnych linii w tym samym środowisku?, Rzeczywiście, w Kalifornii, jednoroczne wydają się być związane ze znacznie wyższym wskaźnikiem dywersyfikacji niż byliny (Lewis, 1962, 1966; Raven & Axelrod, 1978; Givnish, 2010). Drummond et al. (2012) sami zauważają, że bylinność może nie być kluczową innowacją, jeśli cechy dystrybucji Cod zamiast napędzał dywersyfikację (Maddison et al., 2007; Losos, 2011), lub jeśli bylina rozwinęła się w odpowiedzi na czynniki inne niż elewacja.
argumentowałbym za innym wyjaśnieniem ewolucji łubinu na terenach górskich i campos rupestres., Na wysokich wysokościach w tropikach, gdzie warunki są „latem każdego dnia i zimą każdej nocy” (Hedberg, 1964), nocne tworzenie się kryształów lodu w glebie silnie oddziałuje na roczny nawyk, z tego prostego powodu, że małe sadzonki są wyrzucane z gleby przez szron. Na dużych wysokościach należy wybrać byliny z rozsiewem wegetatywnym, które nie borykają się z demograficznym wąskim gardłem spowodowanym śmiertelnością sadzonek., Gleby bezpłodne w połączeniu z intensywnymi pożarami powinny również działać przeciwko sadzonkom, a tym samym corocznemu zwyczajowi, co może pomóc w wyjaśnieniu wysokiej częstości występowania bylin w Campos rupestres w Brazylii (oraz na torfowiskach i pocosinach na całym świecie).
dodatkowe czynniki sprzyjają Lupinus per se w obszarach górskich i campos rupestres., Zimne gleby, zwłaszcza te niedawno pochodzące z podłoża skalnego – jak są prawdopodobne, aby przeważać na dużych wysokościach w skałach, Ameryce Środkowej i Andach – są prawdopodobnie N-ograniczone, ze względu na młodość gleby i krótki czas Dostępny dla N utrwalania, zimne hamowanie rozkładu drobnoustrojów i remineralizacji N, i względną obfitość fosforu w materiale macierzystym (Vitousek & Farrington, 1997; Chadwick et al., 1999; McNown & , Zdolność wiązania N łubinów powinna zatem zapewnić im ekologiczną przewagę w wielu siedliskach górskich, zwłaszcza na wczesnym etapie sukcesji (np. Zobacz Morris & Wood, 1989). Ogień również ulatnia większość zapasów N w ekosystemach pożarowych, dając N-fixers przewagę w takich systemach (np. campos rupestres), jak również (Vitousek & Howarth, 1991; Leach & Givnish, 1996). Tak N-fixing symbioses Lupinus-unponted by Hughes & Eastwood (2006) and Drummond et al., (2012) – może być kluczową cechą pozwalającą na inwazję stref górskich i campos ruprestres, podczas gdy wieloletni zwyczaj mógł być silnie wybrany po inwazji na takie siedliska.
Lupinus charakteryzuje się dużymi nasionami i (zwykle) niską posturą, kombinacją cech, które mogą powodować ograniczone rozprzestrzenianie się nasion. N-fiksacja sama w sobie może sprzyjać dużym nasionom, biorąc pod uwagę wysokie koszty rozruchu (Pate, 1985), biorąc pod uwagę stosunkowo duże nasiona widoczne w Fabaceae ogólnie i w Lupinus konkretnie., Badania genetyczne wykazały bardzo ograniczony przepływ genów w naturalnych i rolniczych populacjach łubinu (Schaal, 1980; Hamblin et al., 2005).
chciałbym zatem stwierdzić, że połączenie z natury niskiej zdolności dyspersji, krótkich odległości ogólnego przepływu genów i życia w rozległych obszarach górskich rozciętych przez liczne naturalne bariery (np., Dolina, grzbiety, suchsze lub bardziej wilgotne niż obszary optymalne) jest to, co napędza wyjątkowe wskaźniki dywersyfikacji netto łubinu na obszarach górskich, w połączeniu z promieniowaniem adaptacyjnym w dystrybucji elevational (chociaż zakres elevational rotation gatunków na danym obszarze vs poziome obroty gatunków geograficznie pozostaje nieudokumentowane)., Co więcej, chociaż krótki, wieloletni pokarm zielny lub krzewiasty w połączeniu z możliwością mocowania N prawie na pewno pomaga w inwazji na obszary górskie, uważam, że nie należy ich postrzegać jako „kluczowych innowacji”, w sensie otwarcia szerokiej gamy nowych możliwości ekologicznych i adaptacyjnych, w taki sposób, że (na przykład) skrzydła pozwoliły nie tylko na żerowanie w powietrzu i pobliskich podwyższonych powierzchniach, ale także pozwoliły na specjalizację w żerowaniu na tych obszarach na różne sposoby, obejmujące znaczne zróżnicowanie wielkości i kształtu skrzydeł., Raczej połączenie krótkiego nawyku, wieloletniej historii życia i zdolności utrwalania N powinno zapewnić mniej lub bardziej jednowymiarową przewagę w krajobrazie górskim( lub ognistym), ze słabym rozproszeniem i rozczłonkowanym charakterem tego krajobrazu, co prowadzi następnie do wysokiej dywersyfikacji (zob. koncepcja „kluczowego krajobrazu” Givnish, 1997). Część tej perspektywy Zawiera to, co Drummond et al. (2012) nazywają „montane mosaic” , ale przeoczyli rolę ograniczonego rozproszenia i N fiksacji.,
dodatkowym argumentem przemawiającym za tym wyjaśnieniem – opartym na wyraźnym rozróżnieniu między promieniowaniem adaptacyjnym a specjacją geograficzną, a także między kluczowymi innowacjami a ograniczonym przepływem genów – jest to, że większość gatunków łubinu górskiego jest wąsko endemiczna dla małych obszarów, z bardzo nielicznymi występującymi w jednym obszarze (C. Hughes, pers. komunikator.). Opierając się na argumentach podanych wcześniej (zob. szósty punkt we wstępie powyżej), wzór ten wydaje się bardziej prawdopodobny jako sygnatura specjacji geograficznej w połączeniu z ograniczoną zdolnością rozpraszania., W istocie, chciałbym argumentować, że górskie linie łubinu są zróżnicowane nie dlatego, że wyewoluowały bogatą różnorodność różnych sposobów podejmowania życia w alpejskich krajobrazach, które pozwoliłyby kilku z nich współistnieć lokalnie (patrz Schweizer et al., 2014), ale zamiast tego, ponieważ mają wiele cech, które pozwalają im – wszystkie zasadniczo w ten sam sposób-zamieszkiwać takie obszary, a ponieważ ich niska zdolność rozpraszania pozwala im szybko specjalizować się w małych skalach przestrzennych w takich krajobrazach (patrz także Givnish et al., 2014)., Chociaż Hughes& Eastwood (2006) zauważa różnorodność form wzrostu w obrębie łubinu andyjskiego, prawie wszystkie z nich są morfologicznie dość podobne i są zbudowane na poziomie gruntu lub blisko niego, jak można się spodziewać w ziołach i subshrub. Hughes & , Stopień zróżnicowania ze względu na promieniowanie adaptacyjne w elewacji w obrębie łubinu andyjskiego – zarówno w kategoriach bezwzględnych, jak i względnych ze względu na ograniczone rozproszenie i specjację geograficzną-pozostaje nieudokumentowany.
mój argument jest podobny do tego dokonanego przez Ihlenfeldt (1994) i Klak et al. (2004) w celu uwzględnienia wysokiego stopnia dywersyfikacji ruschioidów Aizoaceae., Autorzy Ci wysunęli hipotezę, że niezwykle ograniczony ruch nasion poprzez rozprysk prowadzi do specjacji w małych skalach przestrzennych i czasowych; różnicowanie genetyczne między populacjami w tak małych skalach może również prowadzić do selekcji do rozbieżnych adaptacji do różnych rodzajów mikrosit, prowadząc do ograniczonej koegzystencji gatunków w małych skalach.
podobne argumenty prawdopodobnie dotyczą wielu innych systemów. Na przykład, afrykańskie ryft-jeziora cichlids (ok., 1000 z 1600 gatunków na całym świecie w rodzinie) są od dawna postrzegane jako przykładowy przypadek promieniowania adaptacyjnego (Fryer & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; Meyer et al., 1994; McMahan et al., 2013) i wykazują niezwykłą międzygatunkową szerokość w zewnętrznej morfologii szczęki odpowiadającą Wielkiej międzygatunkowej różnorodności w diecie (Chakrabarty, 2005; Clabaut et al., 2007), z niezwykłą zbieżnością analogów ekologicznych w różnych jeziorach (Kocher et al., 1993)., Ale pod względem ekologicznym, tak jak cichlidy z jeziora ryftowego, wykazują nie więcej niż kilkadziesiąt sposobów zarabiania na życie, nie na tyle blisko, aby uwzględnić 1000 gatunków. Co tłumaczy brakujący czynnik 20 lub więcej w różnorodności?, Wydaje się najbardziej prawdopodobne, że ograniczone rozproszenie-spowodowane przez rozmnażanie pyska i ograniczenia wielu populacji do izolowanych wychodni skalnych, napędzane przez silne presje drapieżników i ostatecznie przez wielką głębokość jezior, a tym samym ich klarowność w płytkich głębokościach zajmowanych przez cichlidy-wzmacnia dywersyfikację poprzez specjację geograficzną w obrębie i między jeziorami, w wyniku czego społeczności ekologicznych analogów są replikowane lokalnie i regionalnie (Kocher et al., 1993; Sturmbauer et al., 2001; Seehausen, 2006; Wagner & Ole Seehausen (pers. komunikator.,) zauważa, że równoległe rozbieżności ekologiczne w obrębie jezior mogą charakteryzować większe regiony jeziora, a nie pojedyncze wyspy, oraz że wiele przypadków pozornych równoległych radiacji adaptacyjnych w jeziorach zostało ponownie ocenionych pod względem przepływu genów po specjacji., Numerous studies have shown very fine‐scale spatial genetic structure in African rift‐lake cichlids restricted to rocky outcrops (Danley & Kocher, 2001; Rico & Turner, 2002; Wagner & McCune, 2009; Seehausen & Wagner, 2014)., Allopatria wielu blisko spokrewnionych gatunków w niektórych afrykańskich jeziorach ryftowych i ich rozbieżność w kolorze, ale rzadko w innych oczywistych cechach związanych z dietą lub ekologią, sugeruje silną rolę doboru płciowego w specjacji w małych skalach (Salzburger, 2009; Mattersdorfer et al., 2012; Tyers &
bardziej ogólnie, ograniczona dyspersja i selekcja do dywergencji adaptacyjnej mogą oddziaływać synergistycznie i generować równoległe promieniowanie adaptacyjne, jak widać w pielęgnicach w różnych afrykańskich jeziorach ryftowych (Kocher et al.,, 1993), Karaiby Anolis na różnych wyspach (Jackman et al., 1996), Północnoamerykańskie Calochortus (Patterson & Givnish, 2004) i hawajskie lobeliady (Givnish et al., 2009). W przypadku cichlidów z jeziora ryftowego wysoka przejrzystość wody najwyraźniej napędza silną selekcję płciową na ubarwieniu samców, prowadząc do większej liczby gatunków w jaśniejszych jeziorach (Seehausen et al., 1997). Wydaje się więc, że równoległe radiacje adaptacyjne, specjacja geograficzna i dobór płciowy pomagają ustalić wysokie wskaźniki netto zróżnicowania gatunków., Uważam, że promieniowanie cichlid z jeziora ryftowego może zatem odzwierciedlać działanie nie tylko szczęk gardłowych jako ” tła ” kluczowych innowacji napędzających promieniowanie adaptacyjne w ekologii karmienia, ale także głębokich przezroczystych jezior jako kluczowych krajobrazów sensu Givnish (1997), sprzyjając ograniczonemu rozproszeniu i napędzając rozbieżność w ekologii karmienia i wizualną rozbieżność w cechach związanych z kryciem.
argumenty w tym zakresie można również przedstawić dla dywersyfikacji bromelii., Analizy filogenetyczne wskazują, że epifityzm, zwyczaj zbiornika, zapylanie kolibrów i życie w rozległych tropikalnych cordilleras (Andes, Serra Do Mar) – z których wszystkie są ściśle powiązane, przestrzennie, ekologicznie i ewolucyjnie-wszystkie znacznie przyspieszają dywersyfikację sieci (Givnish et al., 2014). Epifityzm, zwyczaj zbiornika i pochodzenie zapylania kolibrów najwyraźniej otwierają nowe strefy adaptacyjne, w tym sensie, że udostępniają zmienną objętość ekosfery, którą można podzielić na różne przystosowane gatunki., Życie w górskiej strefie tropikalnej cordilleras nie tylko sprzyja powstawaniu epifytyzmu, zbiorników i zapylania kolibrów: pozwala również na specjację geograficzną przebiegającą równolegle w kilku różnych punktach i w kilku różnych liniach jednocześnie., Nawet cecha, taka jak fotosynteza CAM, która nie przyspiesza dywersyfikacji sieci w bromeliadach, a tym samym nie byłaby postrzegana jako dywersyfikujący wpływ w żadnym z modeli odpowiadających Guyer-Slowinski punkt widzenia, wydaje się znacznie podwyższona ogólna różnorodność bromeliad dodając (niska) różnorodność linii, które były w stanie zaatakować bardzo suche regiony, siedliska i mikrostrony, które w przeciwnym razie nie byłyby dostępne (Givnish et al., 2014)., Tak więc dywersyfikacja bromelii wydaje się łączyć elementy promieniowania adaptacyjnego, specjacji geograficznej i inwazji regionów wyróżniających się ekologicznie. Niektóre cechy są kluczowymi innowacjami, które otwierają zróżnicowany zakres ról ekologicznych, które można podzielić na gatunki w różny sposób przystosowane do różnych części przestrzeni ekologicznej, chociaż niektóre (jak CAM) powodują z natury niższe wskaźniki dywersyfikacji., Inne cechy, takie jak życie w siedliskach górskich, wydają się być „kluczami ewolucyjnymi”, które otwierają inwazję ekologicznie monotonnych nieruchomości, które mogą jednak prowadzić do specjacji geograficznej poprzez działanie naturalnych zewnętrznych barier przepływu genów. Wreszcie, wydaje się, że istnieją „kluczowe krajobrazy” – na przykład siedliska górskie i siedliska xeryczne w Andach – które wydają się wywoływać inwazję nowych stref adaptacyjnych (np. epifity, fotosynteza CAM) i przyspieszają specjację poprzez izolację geograficzną z promieniowaniem adaptacyjnym lub bez niego (Givnish, 1997).
Dodaj komentarz