Współczesne Czwartorzędowe rodowody roślin promują różnorodność poprzez ułatwianie starożytnych trzeciorzędowych rodowód

wyniki i dyskusja

regeneracja niszy Rodowód.

nasze analizy wskazują, że ułatwianie, czyli efekt „pielęgniarki”, jest o wiele ważniejsze dla rekrutacji gatunków, które wyewoluowały w trzeciorzędzie, niż dla rekrutacji gatunków, które wyewoluowały w czwartorzędzie., Spośród 113 taksonów we wszystkich sześciu zbadanych regionach, które zostały zidentyfikowane jako ewoluujące w trzeciorzędzie z zapisu kopalnego, 86 zostało zidentyfikowanych w literaturze (lub mierzonych przez nas) jako rekrutujące się znacznie bardziej pod pokrywami innych gatunków niż na otwartej przestrzeni (Tabela 1 i Rys. 1, dla wszystkich regionów łącznie X 2 = 103,3; P < 0,0001)., Z kolei taksony, które zostały zidentyfikowane w zapisie kopalnym jako ewoluujące w Czwartorzędie, rekrutowały się preferencyjnie na otwartych przestrzeniach i unikały zadaszeń innych gatunków; 97 ze 100 czwartorzędowych gatunków rekrutowało się na otwartej przestrzeni, a nie pod roślinami pielęgniarskimi. Ten wzór był najbardziej widoczny w Kalifornii (X 2 = 27,06; p < 0,0001), basenie Morza Śródziemnego (X 2 = 40,44; p < 0,0001), Chile (X 2 = 8,12; P = 0,018) i Meksyku (X 2 = 18,17; p < 0.0001). RPA (X 2 = 4,54; P = 0.,067) i Australii (dane nie pozwoliły na przeprowadzenie testu X 2) wykazały mniej wyraźny wzór. W przeciwieństwie do innych śródziemnomorskich rejonów świata, informacje o wymaganiach regeneracji gatunków są bardziej ograniczone dla południowoafrykańskich i australijskich pierwiastków kwiatowych, a brak jest do tej pory wystarczających zapisów kopalnych dotyczących promieniowania różnych grup (17, 18).

ten sam wzór znaleźliśmy, klasyfikując taksony za pomocą opisanych powyżej współczesnych zespołów (Tabela 1; patrz także rys., 3, które są publikowane jako informacje uzupełniające na stronie internetowej PNAS). Taksony wykazujące zespół trzeciorzędowy są znacznie częściej spotykane pod roślinami pielęgniarskimi, przy czym 97 ze 100 taksonów trzeciorzędowych wymaga ułatwień (dla wszystkich regionów łącznie X 2 = 186,3; P < 0,0001). Natomiast 128 ze 139 taksonów wykazujących zespół czwartorzędowy rekrutował się na otwartych przestrzeniach i nie wymagał ułatwień od innych gatunków. Wzór ten był bardzo istotny we wszystkich badanych regionach świata: Kalifornii (X 2 = 29.72; P < 0.,0001), basenu Morza Śródziemnego (X 2 = 40,35; P < 0,0001), Chile (X 2 = 10,88; P = 0,002), RPA (X 2 = 18,24; P < 0,001), Australii (X 2 = 42,00; P < 0.001), A mexical (X 2 = 37.3; p < 0.0001). Co ważne, pomiary terenowe strategii rekrutacji w analizach opartych na literaturze.,

podsumowując, współczesne nisze regeneracyjne (19) i strategie historii życiowej taksonów wywodzących się ze starożytnej flory Madrean-Tetyńskiej i ostatniego Czwartorzędu są silnie skorelowane z czasem i środowiskiem, w którym te taksony wyewoluowały. Związek między historią ewolucyjną a funkcją ekologiczną jest również podkreślany w badaniach sukcesyjnych, które wskazują na wyraźną korelację między wiekiem, w którym powstały taksony, a etapem kolonizacji, w którym taksony te uczestniczą., Gatunki czwartorzędowe są zdecydowanie najczęstszymi wczesnymi kolonizatorami otwartych obszarów w śródziemnomorskiej roślinności klimatycznej, obejmując 35 Z 43 wczesnych gatunków sukcesyjnych zidentyfikowanych w literaturze (Tabela 2, która jest opublikowana jako informacje uzupełniające na stronie internetowej PNAS). Z 49 zidentyfikowanych w literaturze późnych gatunków, 48 to elementy trzeciorzędowe. Innymi słowy, taksony trzeciorzędowe stają się ważnymi składnikami zbiorowisk w klimacie półpustynnym dopiero po tym, jak bardziej odporne na suszę Czwartorzędowe gatunki stworzyły warunki mezowe., Mimo że gatunki trzeciorzędowe mogą rekrutować się również pod roślinami Trzeciorzędowymi, najczęściej występują w nich gatunki Czwartorzędowe, zwłaszcza we wczesnym okresie sukcesji. Pomysł ten jest wspierany przez duży eksperyment ułatwiający przeprowadzony przez Gómez-Aparicio et al. (20), który wykazał, że pionierskie (tj. Czwartorzędowe) krzewy ułatwiają powstawanie drzewiastych, późnoscencyjnych (tj. trzeciorzędowych) gatunków śródziemnomorskich., Taksony trzeciorzędowe rzadko są pozyskiwane przez nasiona w pierwszych kilkudziesięciu latach po pożarze, dlatego taksony te wymagają długich okresów bezogonowych na założenie, które prawie wyłącznie występują po rozwinięciu się drzewostanów zamkniętych (12). Ogień jest mniej ważny w chilijskim matorral niż w kalifornijskim chaparral (21). Jednak w matorralu Czwartorzędowe gatunki są w przeważającej mierze pierwszymi osadnikami porolnych i opuszczonych pastwisk, a po nich pojawiają się trzeciorzędowe pierwiastki., Ten sam schemat odnotowano dla różnych regionów Europy po zaprzestaniu zagajania i wypasu w ostatnich dziesięcioleciach (22, 23). Podobnie, badania dynamiki roślinności na dużą skalę pokazują, że trzeciorzędowe gatunki kolonizują roślinność zdominowaną przez Czwartorzędowe gatunki w klimacie śródziemnomorskim na całym świecie (Tabela 3, która jest opublikowana jako dodatkowe informacje na stronie internetowej PNAS)., Z tych sukcesyjnych dowodów wynika, że kluczowa rola gatunków czwartorzędowych w utrzymaniu gatunków trzeciorzędowych była kluczowa podczas wahań klimatycznych na półkuli południowej i Północnej, które miały miejsce w Czwartorzędu (24, 25), co skutkowało wysokościowymi lub geograficznymi przesunięciami roślinności.

,

pomimo wpływu zmian klimatycznych, ewolucji i procesów uboju na współczesne społeczności, skamieniałości pokazują, że cechy ekologiczne wielu gatunków występujących w ekosystemach śródziemnomorskich pozostają podobne od milionów lat (2, 13, 15, 26). Innymi słowy, wiele ekologicznych cech starożytnych taksonów wydaje się być silnie zachowanych w geologicznych skalach czasowych. Fakt ten podnosi możliwość, że ułatwiające oddziaływanie starożytnych trzeciorzędowych linii przez współczesne Czwartorzędowe linie nie tylko chronią gatunki, ale także zachowują określone starożytne cechy (2)., Dlatego, aby sprawdzić, czy starożytne cechy trzeciorzędowych taksonów zostały zachowane poprzez stabilizację selekcji poprzez ułatwienie, odwzorowaliśmy indeks niszy regeneracyjnej (procent sadzonek rekrutowanych pod krzewami) dla każdego gatunku meksykańskiego w drzewie filogenetycznym i porównaliśmy dopasowanie kilku modeli ewolucji, z których każdy przedstawia inny selektywny reżim, jak wyjaśniono poniżej (rys. 2)., Skojarzenia postaci odwzorowane w drzewie filogenetycznym, składającym się z gatunków wchodzących w skład określonej społeczności, takie jak tutaj, odzwierciedlają nie tylko ewolucyjną historię cech, ale także procesy sortowania i gromadzenia działające w takiej społeczności lokalnej (27). Tak więc metoda ta jest doskonałą procedurą do zbadania, w jaki sposób nisza regeneracyjna istniejących linii mogła być sortowana przez zmiany warunków klimatycznych w czasie.

dla naszych danych prosty model ewolucyjny uwzględniający selekcję stabilizującą wyjaśnił obserwowaną niszę regeneracyjną (tj. procent roślin rekrutowanych pod krzewami) meksykańskich gatunków roślin znacznie lepiej niż neutralny Model ruchu Browna (LRtest = 10,66; df = 2; P = 0,004)., Znacznie poprawiono dopasowanie modelu doboru stabilizującego (LRtest = 11.09; df = 2; P = 0.004), gdy dopuszczono dwie różne optima dla niszy regeneracyjnej: jedną dla trzeciorzędu i drugą dla Czwartorzędu. Podczas gdy trzeciorzędowe linie osiągnęły optimum w 90% roślin rekrutujących się pod krzewami, Czwartorzędowe linie osiągnęły optimum w 13%.

bardzo spójna cecha historii życia cielesnego wśród gatunków trzeciorzędowych prawdopodobnie odgrywa kluczową rolę w relacji linii pradawnych-współczesnych., Mięsiste owoce przenoszą się od rodzica do środowiska podmorskiego, ponieważ ptaki gromadzą bardzo nieproporcjonalną liczbę nasion, w których żerują (28). Jednak samo rozprzestrzenienie się na krzewy nie może wyjaśnić wzorców, które tutaj opisujemy, a wiele badań (w tym badań gatunków tu rozpatrywanych) wykazało, że zadaszenia gatunków z Czwartorzędu mają bezpośredni pozytywny wpływ na gatunki trzeciorzędowe znajdujące się poniżej nich poprzez Cień, utrzymanie wilgotności gleby i lokalne efekty nawożenia (12)., Znaczenie tych bezpośrednich skutków wskazuje, że starożytne relacje linii-nowoczesna Rekrutacja są produktem długotrwałej ochrony ekologicznej niszy regeneracyjnej. Podobnie wysoki stopień konserwatyzmu ewolucyjnego stwierdzony w wielu starych liniach roślinności śródziemnomorskiej (2) sugeruje, że ułatwianie sprzyjało stabilizacji selekcji w czasie ewolucyjnym., Ułatwienia zapewniane przez Czwartorzędowe gatunki w epokach, kiedy ekosystemy śródziemnomorskie doświadczały wahań klimatycznych i przesunięć wysokościowych (8), są wiarygodnym wyjaśnieniem ewolucyjnej stazy w tych systemach. Przez ten proces rozumiemy, że gatunki starożytnego rodu znalazły warunki klimatyczne podobne do ich przodków w bardziej wilgotnych, mezycznych i zacienionych warunkach w nowoczesnych gatunkach odpornych na suszę, unikając w ten sposób wyginięcia lub silnej selekcji, aby dostosować się do współczesnego klimatu.

korelacje Ekofizjologiczne.,

relacje między rodowodem a historią życia odpowiadają kilku ogólnym różnicom morfologicznym i ekofizjologicznym taksonów trzeciorzędowych i czwartorzędowych (Tabela 4, która jest publikowana jako dodatkowe informacje na stronie internetowej PNAS). Po pierwsze, Taksony trzeciorzędowe mają znacznie większe liście o większej masie na powierzchnię liści niż Taksony Czwartorzędowe. Taksony trzeciorzędowe są prawie wyłącznie zimozielone(kilka gatunków dębów nie jest), podczas gdy większość gatunków czwartorzędowych jest liściastych., W porównaniu z gatunkami Trzeciorzędowymi i czwartorzędowymi stwierdzonymi w literaturze, maksymalna długość korzeni gatunków trzeciorzędowych w pomiarach terenowych wynosiła 9,0 ± 2,9 m (n = 9) w porównaniu z 2,7 ± 0,4 m (n = 11) dla gatunków czwartorzędowych (T = 2,34, P = 0,031; Tabela 4). Ułatwienie może mieć kluczowe znaczenie dla sadzonek gatunków, które nie mogą przetrwać w pełnym nasłonecznieniu, zanim ich korzenie osiągną stały dopływ wody. Trzeciorzędowe gatunki są również bardziej narażone na rozwój dużych struktur magazynowych zwanych burkami lub lignotuberami., Na podstawie badań literaturowych większość gatunków czwartorzędowych toleruje znacznie niższy potencjał wody (-5,7 ± 0,7 MPa, n = 18) niż gatunki trzeciorzędowe (-3,1 ± 0,3 MPa; n = 37; t = 4,89, p < 0,001). Te fizjologiczne i anatomiczne różnice między taksonami czwartorzędowymi i Trzeciorzędowymi odpowiadają otwartym, surowym niszom rekrutacyjnym pierwszego i stosunkowo mezycznym i chłodnym niszom rekrutacyjnym drugiego.

Ekologia społeczności.,

związek między historią życia a linią ewolucyjną ma istotne i wcześniej nieopisane implikacje dla naszego zrozumienia rozwoju i podtrzymywania globalnej różnorodności biologicznej w suchych regionach. Po pierwsze, wyniki te sugerują, że starożytne elementy współczesnej flory śródziemnomorskiej mogą nie istnieć dzisiaj bez długoterminowych pozytywnych skutków niedawno wyewoluowanych gatunków i że ułatwiające relacje ekologiczne odgrywają ważną rolę w zachowaniu globalnej różnorodności biologicznej w ewolucyjnych skalach czasowych: Współczesne taksony roślin podtrzymują starożytne taksony roślin., Po drugie, nasze wyniki sugerują, że procesy, które rozwijają flory regionalne, nawet w skali kontynentalnej, mogą nie być w pełni opisane za pomocą modeli neutralnych (5).

nasze wyniki sugerują, że facylitacja odegrała kluczową rolę w utrzymaniu różnorodności biologicznej w czasie ewolucyjnym. Ułatwianie w skali społeczności wydaje się być kluczowym historycznym procesem sortowania utrzymującym starożytne gatunki w zbiorowiskach roślin półpustynnych, ponieważ glob stał się bardziej suchy., W miarę jak ziemia stała się bardziej sucha, ułatwianie przez Czwartorzędowe gatunki wydawało się dostarczać mikrosity, które ściśle pasowały do warunków przodków starożytnych linii nietolerujących suszy. Dzięki tej opiece Czwartorzędowe gatunki mogły ustabilizować selekcję i przyczyniły się do utrzymania cech przodków trzeciorzędowych linii. Jak twierdzi Ackerly (2), konkurencyjne (trzeciorzędowe) gatunki zajmowały siedliska i mikrostrony, które ściśle odpowiadały Warunkom, do których były wcześniej przystosowane, warunki, na które wskazują nasze dowody, zapewniały współczesne taksony.,

nasze wyniki mają istotne implikacje dla reakcji gatunków i społeczności na zmiany klimatu. Davis et al. (29) ostrzegł, że większość prób przewidywania biotycznych reakcji na zmiany klimatu niewłaściwie zakłada, że reakcje gatunku mogą być rozumiane w kontekście „koperty klimatycznej”, w której rozmieszczenie gatunku zależy od jego przystosowania do określonych warunków klimatycznych. Z naszych wyników wynika jednak jasno, że wpływ zmian klimatycznych na rozmieszczenie gatunków będzie również determinowany przez interakcje z innymi gatunkami (30)., Nasze wyniki wskazują, że ułatwiające interakcje między roślinami przez miliony lat były głównym wyznacznikiem obecnego składu i różnorodności społeczności i prawdopodobnie będą to robić w miarę zmian klimatycznych w przyszłości.