Montane tremoço
Para ilustrar este ponto, deixem-nos considerar o suposto ‘replicar adaptável radiações” e “inovações-chave’ em montana linhagens de Lupinus (Fabaceae), estudados por Drummond et al. (2012)., Hughes & Eastwood (2006) tinha mostrado anteriormente que um grupo monofilético de 81 tremoços Andinos tinha surgido nos últimos 2-4 Myr, e assim exibiu uma das maiores taxas de diversificação de espécies líquidas conhecidas em plantas. Hughes & Eastwood foram cuidadosos ao usar os termos “explosivos espécies de plantas diversificação’ e ‘radiação’, em vez de radiação adaptativa, mas também se refere a tecla de ‘inovações’, um termo que tem sido historicamente utilizado apenas em conexão com o adaptive radiação por si só. Drummond et al., (2012) usou uma filogenia molecular de Lupinus para identificar múltiplas (adaptável) radiações no Novo Mundo, baseado em três acelerações significativas de líquidos espécies diversificação no oeste da América do Norte e Sul, no México e nos Andes, e na planície de prados e campos rupestres no leste da América do Sul (principalmente do Brasil). Informações adicionais sugeriram que a “super‐radiação” de Lupino nas Américas ocidentais havia se aninhado dentro dela três radiações separadas em clades endêmicos no oeste da América do Norte, México e nos Andes., Evidências avançadas sobre a natureza destas diversificações como radiações (adaptativas) incluíram a diversidade de formas de crescimento nos clados de Montano, e a ampla gama de elevações e habitats ocupados. O hábito iteroparoso perene foi identificado como uma “inovação-chave”, porque foi consistentemente associado a taxas aceleradas de diversificação líquida. o que se passa com esta fotografia?, Primeiro, não é claro que montane tremoço, na verdade, constituem adaptável radiações no sentido histórico: Onde está a prova de que a variação na forma de crescimento ou de história de vida permitiu que diferentes espécies de invadir e dominar os diferentes tipos de habitat na datae horário? Ou que essa variação fenotípica permitiu que espécies estreitamente relacionadas coexistissem localmente (por exemplo, ver Rundell & Price, 2009)?, Sim, a capacidade de invadir a altitudes mais elevadas torna disponível uma grande variedade de habitats que podem ser divididos, mas o número de espécies que surgiram após isolados elevational turnos poderia simplesmente refletir especiação geográfica dentro do montane zona (e.g. nonadaptive radiação sensu Gitzenberger, 1991; Givnish, 1997; Rundell & Preço, 2009). em segundo lugar, a identificação do hábito perene como uma “inovação chave” nos tremoços montânicos não faz sentido., Perene iteroparity (vida longa, com ataques repetidos de reprodução) foi identificado como uma chave de candidatos a inovação, utilizando Debandada, seguindo o Guyer‐Slowinski paradigma – o linhagens, com altas taxas de diversificação compartilhados todos os perene iteroparous hábito, e não anual semelparity (uma vez apenas reprodução) vistos em outros tremoço., Mas isso permite-lhe contemplar vistas comparações com outras linhagens: quase todos os clado em altas altitudes nos Andes, por exemplo, consiste de plantas perenes, e ainda, provavelmente, nenhum tem uma alta taxa de diversificação como tremoço fazer, como tão bem documentado por Hughes & Eastwood (2006)., Claro, uma característica que pode ser uma chave de inovação em um contexto ecológico, e não em outra, dependendo da variedade de recursos ecológicos e concorrentes enfrentados por diferentes linhagens; para muitos peixes biólogos, faringe mandíbulas parecia ser uma chave de inovação em África rift lakes, mas não nos córregos e rios a partir do qual a grande diversidade de rift‐lago ciclídeos surgiu (Frigideira & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; veja também Schweizer et al., 2014 para nectarivory em papagaios)., Pode ser esclarecedor ver Mandíbulas faríngeas em vez disso como uma condição de fundo favorável à radiação adaptativa (sensu Bouchenak‐Khelladi et al. De 2015; este volume), e ver a imediata gatilho para rift‐lago de ciclídeos diversificação como invés de ser excepcional genómico de variação e instabilidade, dado que rift‐lago linhagens de exibição acelerada evolução da regulamentação e codificação de sequências, as inserções de transposable elements e romance microRNAs e retenção de antigos polimorfismos, possivelmente refletindo ancestrais hibridações (Brawand et al., 2014)., Tais traços genômicos fornecem material rico sobre o qual a seleção divergente tem agido, mas eles não são inovações chave sensu Simpson (1953) – eles não são eles mesmos os instrumentos fornecidos por traços fenotípicos que permitem a invasão de novas zonas adaptativas. Como pode a perenidade ser uma inovação fundamental, no sentido de desencadear a diversificação, se raramente o faz através de linhagens no mesmo ambiente?, De fato, na Califórnia, os anuais parecem estar associados a taxas muito mais altas de diversificação do que os perenes (Lewis, 1962, 1966; Raven & Axelrod, 1978; Givnish, 2010). Drummond et al. (2012) eles próprios notam que a perenidade pode não ser uma inovação fundamental, se as características Co-distribuídas em vez disso impulsionaram a diversificação (Maddison et al., 2007; Losos, 2011), ou se a perenialidade evoluiu em resposta a outros fatores que não a elevação. eu defenderia uma explicação diferente para a evolução do tremoço nas áreas de Montano e campos rupestre., Em altas elevações nos trópicos, onde as condições São “verão todos os dias e inverno todas as noites”, (Hedberg, 1964), a formação noturna de cristais de gelo no solo milita fortemente contra o hábito anual, pela simples razão de que pequenas mudas são lançadas do solo por geadas. Em altas elevações, que devem selecionar para plantas perenes com propagação vegetativa que não enfrentam o gargalo demográfico causado pela mortalidade de plântulas., Solos inférteis combinados com incêndios intensos também devem funcionar contra mudas e, portanto, o hábito anual, o que pode ajudar a explicar a alta incidência de perenidade nos campos rupestre do Brasil (e em bogs e pocosins em todo o mundo). factores adicionais favorecem o Lupinus per se nas áreas de montanha e campos rupestre., Frio solos, especialmente aqueles recentemente derivada da rocha – que possam prevalecer em altas altitudes das montanhas Rochosas, na América Central e Andes – são susceptíveis de ser N‐limitado, devido ao solo juventude e o curto tempo disponível para N fixação, frio inibição da decomposição microbiana e remineralização de N, e a abundância relativa de fósforo no pais material (Vitousek & Farrington, 1997; Chadwick et al., 1999; McNown & Sullivan, 2013)., A capacidade de N-fixing dos Tremoços deve, portanto, fornecer – lhes uma borda ecológica em muitos habitats de Montano, especialmente no início da sucessão (por exemplo, ver Morris & Madeira, 1989). O fogo também volatizes muito de o N de abastecimento em fireswept ecossistemas, dando-N‐fixadores de uma vantagem em tais sistemas (e.g. campos rupestres) bem (Vitousek & Howarth, 1991; Leach & Givnish, 1996). Assim, as simbioses n-fixantes de Lupinus-não mencionadas por Hughes & Eastwood (2006) e Drummond et al., (2012) – pode ser uma característica fundamental que permite a invasão de zonas Montanas e campos ruprestres, enquanto o hábito perene pode ter sido fortemente selecionado após a invasão de tais habitats. Lupino é marcado por grandes sementes e (geralmente) estatura curta, uma combinação de traços que podem resultar em dispersão limitada de sementes. N-fixation em si pode favorecer grandes sementes, devido aos seus altos custos de arranque (Pate, 1985), contabilizando as sementes relativamente grandes vistas em Fabaceae em geral e em Lupinus especificamente., Estudos genéticos mostraram um fluxo genético altamente restrito em populações naturais e agrícolas de tremoço (Schaal, 1980; Hamblin et al., 2005).
I would therefore assert that the combination of inerentemente low dispersal ability, short distances of overall gene flow, and life in extensive montane areas dissected by numerous natural barriers (e.g., valleys, ridges, driver ou wetter than optimal areas) é o que impulsiona as taxas excepcionais de diversificação líquida em Lupinus em áreas Montanas, combinado com a radiação adaptativa na distribuição elevacional (embora a extensão do volume de negócios elevacional de espécies em uma dada área Versus volume de negócios horizontal de espécies geograficamente permanece indocumentado)., Além disso, apesar de curto, perenes, herbáceas ou arbustivas hábito combinado com N‐fixação de capacidade quase que certamente ajuda a permitir a invasão de áreas montanhosas, eu diria que estes não devem ser vistos como a tecla de ‘inovações’, no sentido de abrir uma ampla gama de novos ecológica e adaptável possibilidades, no sentido de que (por exemplo) asas permitido não apenas de forrageamento no ar e nas proximidades de superfícies elevadas, mas também permitiu a especialização em forrageamento nas áreas em diferentes formas, envolvendo uma variação substancial na asa de tamanho e forma., Em vez disso, a combinação de um hábito curto, história perene da vida e capacidade de N‐fixing deve proporcionar uma vantagem mais ou menos unidimensional numa paisagem de montanha (ou fireswept), com uma dispersão pobre e a natureza dissecada dessa paisagem resultando em alta diversificação subseqüentemente (ver conceito de “paisagem chave” de Givnish, 1997). Parte desta perspectiva incorpora o que Drummond et al. (2012) call the ‘montane mosaic’, but they overloarded the role of limited dispersal and N fixation.,
Uma peça adicional de suporte para esta explicação baseada em fazer distinções claras entre a radiação adaptativa e especiação geográfica, e entre as principais inovações e fluxo de genes limitado – é que a maioria montane Lupinus espécies são estritamente endêmica para pequenas áreas, com muito poucos co‐ocorrem em qualquer área (C. Hughes, pers. comunicacao.). Com base nos argumentos apresentados anteriormente (ver o sexto ponto da introdução supra), este padrão parece mais provável de ser uma assinatura de especiação geográfica associada a uma capacidade de dispersão limitada., Em essência, eu diria que montane tremoço linhagens são diversas, não porque eles evoluíram de uma rica variedade de diferentes maneiras de fazer uma vida em paisagens alpinas, o que iria permitir que vários deles coexistir localmente (ver Schweizer et al. Em 2014), mas, em vez disso, porque eles têm uma série de características que lhes permitem – todos essencialmente da mesma maneira, para habitam essas áreas, e devido a sua baixa capacidade de dispersão permite-lhes speciate rapidamente e em pequenas escalas espaciais em tais paisagens (ver também Givnish et al., 2014)., Embora Hughes & Eastwood (2006) note uma diversidade de formas de crescimento dentro do Lupino Andino, quase todos eles são morfologicamente bastante semelhantes, e são construídos em ou perto do nível do solo, como esperado em ervas de alta altitude e sub‐eixos. Hughes & Eastwood (2006) note-se a ausência de qualquer fisiológicas novidade que pode explicar a rápida diversificação de Lupinus acima da linha das árvores (mas ver meus comentários acima sobre a importância de N de fixação)., A extensão da diversificação devido à radiação adaptativa na elevação dentro dos Tremoços Andinos – tanto em termos absolutos quanto em relação ao devido à dispersão limitada e especiação geográfica – permanece indocumentada.
meu argumento é semelhante ao feito por Ihlenfeldt (1994) e Klak et al. (2004) to account for the high diversification rate of the ruschioid Aizoaceae., Esses autores sugeriram que o movimento extremamente limitado de sementes através da dispersão de salpicos levaria à especiação em pequenas escalas espaciais e temporais; a diferenciação genética entre populações em escalas tão pequenas também poderia levar à seleção de adaptações divergentes a diferentes tipos de microssites, levando à coexistência limitada de espécies em escalas pequenas.
argumentos semelhantes provavelmente se aplicam a muitos outros sistemas. Por exemplo, os cichlids (C., 1000 de 1600 espécies em todo o mundo na família) tem sido visto como um caso exemplar de radiação adaptativa (Fryer & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; Meyer et al., 1994; McMahan et al., 2013), e eles mostram uma notável amplitude interespecífica na morfologia da mandíbula externa correspondente a grande diversidade interespecífica na dieta (Chakrabarty, 2005; Clabaut et al., 2007), com extraordinária convergência entre análogos ecológicos em diferentes lagos (Kocher et al., 1993)., Mas ecologicamente diversificados como os cichlids de rift‐lake são, eles exibem não mais do que algumas dezenas de maneiras de ganhar a vida, não quase o suficiente para dar conta de 1000 espécies. O que explica o fator faltante de 20 ou mais na diversidade?, Parece mais provável que a limitação de dispersão causada pelo boca‐a reprodução e limitações de muitas populações isoladas afloramentos de rocha, impulsionado por fortes pressões de predação e, em última análise, a grande profundidade dos lagos e, consequentemente, a sua clareza na pouca profundidade ocupada por ciclídeos – amplifica a diversificação através da especiação geográfica, dentro e entre lagos, resultando em comunidades ecológicas análogos, sendo replicados localmente e regionalmente (Kocher et al., 1993; Sturmbauer et al., 2001; Seehausen, 2006; Wagner & McCune, 2009). Ole Seehausen (pers. comunicacao.,) observa que, paralelamente ecológica divergências dentro lagos são susceptíveis de caracterizar as principais regiões de um lago, em vez de ilhas individuais, e que um número de casos de aparente paralelo adaptável radiações dentro de lagos foram re‐avaliados em termos de pós‐especiação de fluxo gênico., Numerous studies have shown very fine‐scale spatial genetic structure in African rift‐lake cichlids restricted to rocky outcrops (Danley & Kocher, 2001; Rico & Turner, 2002; Wagner & McCune, 2009; Seehausen & Wagner, 2014)., A alopatria de muitas espécies intimamente relacionadas dentro de alguns lagos africanos de fenda, e sua divergência em cor, mas raramente em outros traços óbvios relacionados à dieta ou ecologia, sugere um forte papel da seleção sexual na especiação em pequenas escalas (Salzburger, 2009; Mattersdorfer et al., 2012; Tyers & Turner, 2013).
Mais geralmente, dispersão limitada e seleção para divergência adaptativa podem interagir sinergicamente e gerar radiações adaptativas paralelas, como visto em cichlids em diferentes Lagos Africanos de fenda (Kocher et al.,, 1993), Caribbean Anolis on different islands (Jackman et al., 1996), North American Calochortus (Patterson & Givnish, 2004) and Hawaiian lobeliads (Givnish et al., 2009). Para os cichlídeos do lago rift, a alta clareza da água também aparentemente impulsiona uma forte seleção sexual na coloração masculina, levando a mais espécies em lagos mais claros (Seehausen et al., 1997). Para os cichlídeos do lago rift, parece que as radiações adaptativas paralelas, a especiação geográfica e a selecção sexual ajudam a estabelecer elevadas taxas líquidas de diversificação das espécies., Eu gostaria de argumentar que o rift‐lago de ciclídeos radiações podem refletem, assim, a operação não apenas da faringe jaws como ‘fundo’ chave de inovações de condução adaptável radiações em ecologia alimentar, mas também de profunda transparente lagos como principais paisagens sensu Givnish (1997), bem como, favorecendo restrito de dispersão, e a condução de divergência em ecologia alimentar e visual divergência em traços relacionados para o acasalamento.
argumentos ao longo destas linhas também podem ser feitos para a diversificação bromeliácea., Análises filogenéticas indicam que o epífito, o hábito do tanque, a polinização do beija – flor e a vida em extensas cordilheiras tropicais (Andes, Serra do Mar) – todas elas estreitamente associadas, espacialmente, ecologicamente e evolutivamente-aceleram significativamente a diversificação da rede (Givnish et al., 2014). O epífitismo, o hábito dos tanques e a origem da polinização de beija-flor aparentemente abrem novas zonas adaptativas, no sentido de disponibilizarem um volume variável de ecospace que pode ser dividido por espécies diferentes e adaptadas., A vida na zona montanhosa de cordilheiras tropicais não só favorece a origem do epífito, tanques e polinização de beija-flor: também permite que a especiação geográfica prossiga em paralelo em vários pontos diferentes e em várias linhagens diferentes ao mesmo tempo., Até mesmo um traço, tais como CAM fotossíntese, o que não acelera o líquido diversificação em bromélias e, portanto, não poderia ser visto como uma diversificação de influência em qualquer um dos modelos correspondentes aos Guyer‐Slowinski ponto de vista, parece ter bastante elevado geral de bromélias diversidade adicionando a (baixa) a diversidade de linhagens que foram capazes de invadir extremamente regiões secas, habitats e microsites que de outra forma não poderia ter sido disponível (Givnish et al., 2014)., Assim, a diversificação das Bromélias parece combinar elementos de radiação adaptativa, especiação geográfica e a invasão de regiões ecologicamente distintas. Alguns traços são inovações-chave que abrem uma gama diversificada de papéis ecológicos que podem ser particionados por espécies diferentes adaptadas a diferentes porções do espaço ecológico, mesmo que alguns (como CAM) resultam em taxas intrinsecamente mais baixas de diversificação., Outros traços, como a vida em habitats de montanha, parecem ser “chaves evolucionárias” que abrem a invasão de imóveis ecologicamente bastante monótonos que podem, no entanto, levar à especiação geográfica através da operação de barreiras extrínsecas naturais ao fluxo genético. Finalmente, parece haver a tecla de ‘paisagens’ – por exemplo, montane habitats e xeric habitats na cordilheira dos Andes – que parecem desencadear a invasão de novos adaptável zonas (e.g. epiphytism, CAM fotossíntese) e acelerar a especiação através do isolamento geográfico, com ou sem radiação adaptativa (Givnish, 1997).
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