resultados e discussão
nicho de regeneração de linhagens.
as Nossas análises indicam que a facilitação, ou a “enfermeira” do efeito, é muito mais importante para o recrutamento de espécies que evoluíram no período Terciário do que para o recrutamento de espécies que evoluíram no período Quaternário., Dos 113 táxons em todas as seis regiões examinadas, que foram identificadas como a evolução durante o Terciário a partir do registo fóssil, 86 foram identificados na literatura (ou medido por nós) como recrutamento significativamente mais baixo das copas das árvores de outras espécies do que em abrir (Tabela 1 e Fig. 1, para todas as regiões combinadas X 2 = 103, 3; P < 0, 0001)., Em contraste, os táxons que foram identificados a partir do registro fóssil como a evolução do Quaternário recrutados, preferencialmente, em espaços abertos e evitado a copa de outras espécies; 97 de 100 Quaternário espécies recrutadas em abrir em vez de sob a enfermeira plantas. Este padrão foi mais pronunciada na Califórnia (X 2 = 27.06; P < 0.0001), a bacia do Mediterrâneo (X 2 = 40.44; P < 0.0001), Chile (X 2 = 8.12; P = 0,018), e o Mexical (X 2 = 18.17; P < 0.0001). África Do Sul (X 2 = 4.54; P = 0.,067) e a Austrália (os dados não permitiram executar o teste X 2) mostraram um padrão menos pronunciado. Em contraste com outras áreas mediterrânicas do mundo, a informação sobre as necessidades de regeneração de espécies é mais limitada para os elementos florais Sul-africanos e australianos, e há um registro fóssil insuficiente até à data a radiação de diferentes grupos (17, 18).
Encontramos o mesmo padrão quando classificamos os taxa usando as síndromes modernas descritas acima (Tabela 1; Ver também Fig., 3, que é publicado como informação de apoio no site PNAS). Taxa demonstrando uma síndrome terciária recrutada muito mais comumente sob plantas de enfermagem, com 97 de 100 taxa de síndrome terciária exigindo facilitação (para todas as regiões combinadas X 2 = 186.3; P < 0.0001). Em contraste, 128 dos 139 taxa demonstrando uma síndrome quaternária recrutada em espaços abertos e não requerendo facilitação de outras espécies. Este padrão foi fortemente significativo em todas as regiões examinadas do mundo: Califórnia (X 2 = 29.72; P < 0.,0001), a bacia do Mediterrâneo (X 2 = 40.35; P < 0.0001), Chile (X 2 = 10.88; P = 0,002), África do Sul (X 2 = 18.24; P < 0.001), Austrália (X 2 = 42.00; P < 0,001), e o Mexical (X 2 = 37.3; P < 0.0001). O que é importante é que as medições de campo da estratégia de recrutamento nas análises baseadas na literatura corroboraram a análise.,em suma, nichos de regeneração modernos (19) e estratégias de história da vida de recrutamento de táxons derivados da antiga flora Madrean-Tethyan e do Quaternário recente estão altamente correlacionados com o tempo e o ambiente em que estes taxa evoluíram. A conexão entre a história evolucionária e a função ecológica também é enfatizada em estudos successionais que indicam uma clara correlação entre a idade em que os taxa se originaram e o estágio de colonização em que os taxa participam., As espécies quaternárias são de longe os colonizadores mais comuns de áreas abertas na vegetação climática Mediterrânica, compreendendo 35 de 43 espécies successionais Iniciais identificadas na literatura (Tabela 2, que é publicada como informação de apoio no site PNAS). Em contraste, de 49 espécies successionais tardias identificadas na literatura, 48 eram elementos terciários. Em outras palavras, os táxons terciários tornam-se importantes componentes de comunidades em climas semiáridos apenas depois de espécies quaternárias mais tolerantes à seca terem criado condições mesicas., Embora as espécies terciárias também possam recrutar sob plantas terciárias, os enfermeiros mais comuns consistem de espécies quaternárias, especialmente no início da sucessão. Esta ideia é apoiada pela grande experiência de facilitação realizada por Gómez-Aparicio et al. (20), who demonstrated that pioneer (i.e., Quaternary) shrubs facilitate the establishment of woody, late-successional (i.e., Tertiary) Mediterranean species., Os taxa terciários raramente recrutam pelo seed nas primeiras décadas após o incêndio, e, portanto, estes taxa requerem longos períodos livres de fogo para o estabelecimento, que quase exclusivamente ocorrem após o desenvolvimento de povoamentos fechados (12). O fogo é menos importante na matriz chilena do que na chaparral californiana (21). No entanto, na matorral, as espécies quaternárias são esmagadoramente os primeiros colonizadores de pastagens pós-agrícolas e abandonadas, e são seguidas por elementos terciários., O mesmo padrão tem sido relatado para diferentes regiões da Europa após a cessação de coppicing e pastoreio nas últimas décadas (22, 23). Da mesma forma, estudos da dinâmica da vegetação em larga escala demonstram que as espécies terciárias colonizam a vegetação dominada por espécies quaternárias em climas mediterrânicos em todo o mundo (Tabela 3, que é publicada como informação de apoio no site PNAS)., A partir desta evidência successional, é claro que o papel fundamental das espécies quaternárias para a manutenção de espécies terciárias foi crucial durante as flutuações climáticas nos hemisférios sul e Norte ocorreram durante o Quaternário (24, 25), o que resultou em mudanças de vegetação altitudinal ou geográfica.conservadorismo de nicho de regeneração.,apesar dos efeitos das alterações climáticas, da evolução e dos processos de abate nas comunidades contemporâneas, os fósseis mostram que os traços ecológicos de muitas espécies existentes nos ecossistemas mediterrânicos têm permanecido semelhantes durante milhões de anos.(2, 13, 15, 26). Por outras palavras, muitas características ecológicas dos antigos taxa parecem ser altamente conservadas ao longo de escalas de tempo geológicas. Este fato levanta a possibilidade de que efeitos facilitadores de antigas linhagens terciárias por linhagens quaternárias modernas não só conservam espécies, mas também conservam traços antigos específicos (2)., Portanto, para testar se traços antigos de táxons terciários foram mantidos estabilizando a seleção através da facilitação, mapeamos um índice do nicho de regeneração (a porcentagem de mudas recrutadas sob arbustos) para cada espécie Mexica em uma árvore filogenética e comparamos o ajuste de vários modelos de evolução, cada um representando um regime seletivo diferente como explicado abaixo (Fig. 2)., Associações de caráter mapeadas em uma árvore filogenética reunindo as espécies que compõem uma comunidade particular, como temos realizado aqui, reflete não só a história evolutiva dos traços, mas também os processos de triagem e montagem atuando em tal comunidade local (27). Assim, este método é um excelente procedimento para explorar como o nicho de regeneração de linhagens existentes pode ter sido classificado por mudanças nas condições climáticas ao longo do tempo.Fig. 2.
Phylogenetic tree for species in the Mexical shrubland., A escala para os ramos é apresentada em milhões de anos (Myr). Os valores associados a cada espécie mostram a percentagem de indivíduos jovens que recrutam sob o dossel de plantas de enfermagem perenes. T, linhagem terciária; Q, linhagem quaternária.
para os nossos dados, um modelo evolutivo simples de contabilidade para a estabilização da seleção explicou o nicho de regeneração observado (ou seja, a percentagem de plantas recrutadas sob arbustos) de espécies de plantas mexicas muito melhor do que o modelo de movimento browniano neutro (LRtest = 10.66; df = 2; P = 0.004)., O ajuste do modelo de seleção estabilizadora foi significativamente melhorado (LRtest = 11.09; df = 2; P = 0.004) quando dois optima diferentes foram permitidos para o nicho de regeneração: um para terciário e outro para linhagens quaternárias. Enquanto as linhagens terciárias atingiram o nível ideal em 90% das plantas que recrutam sob arbustos, as linhagens quaternárias atingiram este nível óptimo em 13%.
the highly consistent fleshy-fruited life history trait among Tertiary species probably plays a crucial role in the ancient lineage-modern recruit relationship., Os frutos carnudos levam a dispersão do ambiente pai para sub-pai porque as aves depositam um número muito desproporcional de sementes onde elas pousam (28). No entanto, a dispersão para arbustos por si só não pode explicar os padrões que descrevemos aqui, e muitos estudos (incluindo os de espécies consideradas aqui) têm mostrado que as canopias de espécies do Quaternário têm efeitos positivos diretos em espécies terciárias abaixo delas através da sombra, manutenção da umidade do solo, e efeitos locais de fertilização (12)., A importância destes efeitos diretos indica que a antiga linhagem-as relações modernas de recrutamento são o produto de uma conservação a longo prazo do nicho de regeneração ecológica. Da mesma forma, o alto grau de conservadorismo evolucionário encontrado em muitas linhagens antigas na vegetação mediterrânica (2) sugere que a facilitação tem promovido a estabilização da seleção através do tempo evolucionário., A facilitação fornecida por espécies quaternárias durante eras quando os ecossistemas mediterrânicos experimentaram flutuações climáticas e mudanças altitudinais (8) é uma explicação plausível para a estase evolutiva nestes sistemas. Com este processo, queremos dizer que as espécies de linhagem antiga encontraram condições climáticas semelhantes às suas condições ancestrais nas condições mais úmidas, mesicas e sombreadas sob as espécies modernas tolerantes à seca, evitando assim a extinção ou forte seleção para se adaptar ao clima moderno.correlatos Ecofisiológicos.,
Lineage–life history relationships corresponding with several general morphological and ecophysiological differences among Tertiary and Quaternary taxa (Table 4, which is published as supporting information on the PNAS web site). Em primeiro lugar, os táxons terciários têm folhas muito maiores com maior massa por folha do que os táxons quaternários. Os taxa terciários são quase exclusivamente perenes (várias espécies de carvalho não são), enquanto a maioria das espécies quaternárias são decíduas secas., Na comparação do Terciário espécies e Quaternário de espécies encontradas na literatura, o máximo comprimento da raiz do Terciário espécies em medições de campo foi de 9,0 ± 2,9 m (n = 9) em comparação com 2,7 ± 0,4 m (n = 11) para o Quaternário de espécies (t = 2.34, P = 0.031; Tabela 4). A facilitação pode ser crucial para as mudas de espécies que não podem sobreviver à luz solar completa antes que as suas raízes alcancem um abastecimento de água consistente. Espécies terciárias também são mais propensas a desenvolver grandes estruturas de armazenamento chamadas burls ou lignotubers., Com base em uma pesquisa bibliográfica, a maioria Quaternário espécies também tolerar muito mais baixos potenciais de água (-5.7 ± 0,7 MPa, n = 18) que Terciário espécies (-3.1 ± 0,3 MPa; n = 37; t = 4.89, P < 0.001). Estas diferenças fisiológicas e anatómicas entre os taxa quaternários e terciários correspondem aos nichos de recrutamento abertos e ásperos dos primeiros e aos nichos de recrutamento subcanópico e frio dos últimos.
implicações ecológicas da Comunidade.,
a relação entre a história da vida de recrutamento e a linhagem evolutiva tem implicações importantes e previamente não descritas para a nossa compreensão do desenvolvimento e sustento da biodiversidade global em regiões áridas. Em primeiro lugar, estes resultados sugerem que os antigos componentes da moderna Mediterrâneo, clima, flora não pode existir sem a longo prazo efeitos positivos recentemente evoluiu espécies e facilitadoras relações ecológicas desempenham um papel importante na preservação da biodiversidade mundial longo do tempo evolutivo, escalas: Moderna fábrica taxa de sustentar a antiga fábrica de taxa., Em segundo lugar, nossos resultados sugerem que os processos que desenvolvem Flores regionais, mesmo em escalas continentais, podem não ser totalmente descritos por modelos neutros (5).os nossos resultados sugerem que a facilitação tem desempenhado um papel crucial na manutenção da diversidade biológica através do tempo evolutivo. A facilitação à escala comunitária parece ter sido um processo histórico crucial de triagem, sustentando espécies antigas em comunidades de plantas semiáridas à medida que o globo se tornou mais árido., À medida que a terra se tornava mais seca, a facilitação por espécies quaternárias parecia ter proporcionado microssites que coincidiam estreitamente com as condições ancestrais das antigas linhagens intolerantes à seca. Ao fazer esta enfermagem, as espécies quaternárias podem ter estabilizado a seleção e contribuído para a manutenção dos traços ancestrais das linhagens terciárias. Como argumentou Ackerly (2), espécies concorrentes (terciárias) ocuparam habitats e microsites que coincidiam estreitamente com as condições às quais foram previamente adaptadas, condições que nossas evidências indicam foram fornecidas por táxons modernos.,os nossos resultados têm implicações importantes para a resposta das espécies e comunidades às alterações climáticas. Davis et al. (29) advertiu que a maior parte das tentativas de prever respostas bióticas às alterações climáticas pressupõem inadequadamente que as respostas das espécies podem ser entendidas no contexto de um “envelope climático”, no qual a distribuição de uma espécie é determinada pela sua adaptação a condições climáticas específicas. Mas é claro pelos nossos resultados que os efeitos da mudança climática sobre as distribuições de espécies também serão determinados por interações com outras espécies (30)., Nossos resultados indicam que as interações facilitadoras entre as plantas ao longo de milhões de anos têm sido um determinante central da composição e diversidade da comunidade atual e são susceptíveis de fazê-lo como mudanças climáticas no futuro.
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