Montane lupin
Pentru a ilustra acest punct, să ne ia în considerare presupune replica adaptive radiațiile” și ” inovații cheie în linii montane de Lupinus (Fabaceae) studiate de Drummond et al. (2012)., Hughes & Eastwood (2006) au arătat că un grup monofiletic de 81 Andine lupin au apărut în ultimele 2-4 Myr, și, astfel, a expus unul dintre cele mai mari rate de net diversificarea specii cunoscute în plante. Hughes & Eastwood a fost atent să folosească termenii „diversificarea speciilor de plante explozive” și „radiații” mai degrabă decât radiații adaptive, dar s-a referit și la „inovații cheie”, termen care a fost folosit istoric numai în legătură cu radiațiile adaptive în sine.
Drummond și colab., (2012) a folosit o filogenia moleculară de Lupinus de a identifica mai multe (adaptive) radiații în Lumea Nouă, bazată pe trei accelerații semnificative de net specii de diversificare în vest, Nord și America de Sud, în Mexic și în Anzi, și în câmpie, pășune și campos rupestres în est, America de Sud (în special Brazilia). Informații suplimentare sugerat că super‐radiații de Lupinus în vest, America a avut imbricate în cadrul a trei radiații în clade endemice în vestul Americii de Nord, Mexic și Anzi., Dovezile avansate în ceea ce privește natura acestor diversificări ca radiații (adaptive) au inclus diversitatea formelor de creștere în cladirile montane și gama largă de înălțimi și habitate ocupate. Obiceiul iteropar perene a fost identificat ca o „inovație cheie”, deoarece a fost asociat în mod constant cu rate accelerate de diversificare netă.
ce este în neregulă cu această imagine?, În primul rând, nu este deloc clar că lupinele montane constituie de fapt radiații adaptive în sensul istoric: unde este dovada că variația formei de creștere sau a istoriei vieții a permis diferitelor specii să invadeze și să domine diferite tipuri de habitate în zona montană? Sau că o astfel de variație fenotipică a permis speciilor strâns legate să coexiste local (de exemplu, vezi Rundell & Price, 2009)?, Da, capacitatea de a invada altitudini mai mari, pune la dispoziție o gamă largă de habitate, care poate fi partitionat, dar numărul de specii care au apărut după izolate elevational schimburi ar putea reflecta pur și simplu speciație geografică în zone montane (de exemplu, nonadaptive radiații sensu Gitzenberger, 1991; Givnish, 1997; Rundell & Preț, 2009). în al doilea rând, identificarea obiceiului perene ca o „inovație cheie” în lupinele montane nu are sens., Perene iteroparity (viață lungă cu crize repetate de reproducere) a fost identificat ca un candidat cheie de inovare folosind BiSSE, în urma Marquardt‐Slowinski paradigmă – linii cu rate ridicate de diversificare toate împărtășit perene iteroparous obicei, și nu anual semelparity (o singură dată reproducere) văzut în alte lupin., Dar această vedere comparații cu alte clanuri: aproape fiecare clade la altitudini mari în munții Anzi, de exemplu, este format din plante perene, și încă, probabil, nici unul nu are la fel de mare o rată de diversificare ca lupin face, ca atât de abil documentate de către Hughes & Eastwood (2006)., Desigur, o trasatura ar putea fi o cheie de inovare într-un context ecologic, și nu în altul, în funcție de gama de resurse ecologice și a concurenților cu care se confruntă diferite linii; pentru mulți biologi pește, faringiene fălcile părea a fi o inovație esențială în rift African lacuri, dar nu în pâraie și râuri de la care extrem de diverse rift‐lacul ciclide a apărut (Fryer & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; a se vedea, de asemenea, Schweizer et al., 2014 pentru nectarivory în papagali)., Poate fi iluminant să vezi fălcile faringiene în schimb ca o condiție de fundal care favorizează radiațiile adaptive (sensu Bouchenak-Khelladi et al. 2015; acest volum), și a vedea imediat de declanșare pentru rift‐cichlid lake diversificarea ca în loc să fie excepționale genomice variație și labilitate, având în vedere că rift‐lacul linii de afișare a accelerat evoluția de reglementare și secvențe de codificare, inserții de elemente transpozabile și roman microarn, și retenție de vechi polimorfisme, reflectând probabil ancestrale combinații hibride urmărite (Brawand et al., 2014)., Astfel de trăsături genomice oferă un material bogat pe care a acționat selecția divergentă, dar nu sunt inovații cheie sensu Simpson (1953) – nu sunt ele însele instrumentele furnizate de trăsăturile fenotipice care permit invazia unor noi zone adaptive. Cum poate fi perenitatea o inovație-cheie, în sensul declanșării diversificării, dacă nu o face niciodată pe linii în același mediu?, Într-adevăr, în California, anuale par a fi asociate cu rate mult mai mari de diversificare decât perene (Lewis, 1962, 1966; Raven & Axelrod, 1978; Givnish, 2010). Drummond și colab. (2012) ei înșiși observă că perenitatea ar putea să nu fie o inovație cheie, dacă trăsăturile codistribuite au condus în schimb la diversificare (Maddison et al., 2007; Losos, 2011) sau dacă perenitatea a evoluat ca răspuns la alți factori decât altitudinea.
as argumenta pentru o explicatie diferita pentru evolutia lupinului in zonele montane si Campos rupestres., La altitudini mari în tropice, unde condițiile sunt „vara în fiecare zi și iarna în fiecare noapte”, (Hedberg, 1964), formarea nocturnă a cristalelor de gheață în sol militează puternic împotriva obiceiului anual, din simplul motiv că puieții mici sunt aruncați din sol de înghețuri. La altitudini mari, aceasta ar trebui să selecteze pentru plantele perene cu răspândire vegetativă care nu se confruntă cu blocajul demografic cauzat de mortalitatea răsadurilor., Soluri Infertile combinate cu incendii ar trebui să funcționeze, de asemenea, împotriva răsaduri și astfel anuale de obicei, care ar putea ajuta considerare pentru incidenta crescuta a perenniality în campos rupestres de Brazilia (și în mlaștini și pocosins la nivel mondial).
factori suplimentari favorizează Lupinus per se în zonele montane și Campos rupestres., Solurile reci, în special cele recent derivate din roca de bază – ca sunt de natură să prevaleze la altitudini mari în munții Stâncoși, America Centrală și Anzi – sunt susceptibile de a fi N‐a limitat, din cauza solului tineret și timpul scurt disponibil pentru N reparații, rece inhibiția microbiană descompunere și remineralizare a N, și abundența relativă de fosfor în materialul parental (Vitousek & Farrington, 1997; Chadwick et al., 1999; McNown & Sullivan, 2013)., N‐fixare capacitatea de lupin, prin urmare, ar trebui să le ofere cu un ecologică margine în multe habitate montane, mai ales la inceputul succesiune (de exemplu, vezi Morris & Lemn, 1989). Foc, de asemenea, volatizes mult de N aprovizionare în fireswept ecosistemelor, da N‐fixatori un avantaj în astfel de sisteme (de exemplu, campos rupestres), precum și (Vitousek & Howarth, 1991; Leach & Givnish, 1996). Deci simbiozele de fixare N ale lui Lupinus-nemenționate de Hughes & Eastwood (2006) și Drummond și colab., (2012) – poate fi o trăsătură cheie care permite invazia zonelor montane și a rupturilor campos, în timp ce obiceiul perene poate să fi fost puternic selectat după invazia unor astfel de habitate.
Lupinus este marcat de semințe mari și (de obicei) de statură scurtă, o combinație de trăsături susceptibile de a duce la dispersarea limitată a semințelor. N-fixarea în sine poate favoriza semințele mari, având în vedere costurile ridicate de pornire (Pate, 1985), reprezentând semințele relativ mari observate în Fabaceae în general și în Lupinus în mod specific., Studiile genetice au arătat un flux genetic foarte restrâns în populațiile naturale și agricole de lupin (Schaal, 1980; Hamblin et al., 2005). prin urmare, aș afirma că combinația dintre capacitatea de dispersie inerent scăzută, distanțele scurte ale fluxului genic general și viața în zonele montane extinse disecate de numeroase bariere naturale (de exemplu,, văi, creste, mai uscate sau mai umede decât optime zone) este ceea ce conduce excepționale ratele de net diversificarea în Lupinus în zonele montane, combinate cu adaptive radiații în elevational de distribuție (deși gradul de elevational cifra de afaceri de specii într-o anumită zonă vs orizontală cifra de afaceri de specii din punct de vedere geografic rămâne fără acte)., În plus, deși scurt, perene, erbacee sau shrubby obicei combinat cu N‐fixare capacitatea de aproape cu siguranță vă ajută permis invazia din zonele montane, aș argumenta că acestea nu ar trebui să fie văzut ca ‘inovații cheie’, în sensul de a deschide o gamă largă de noi, ecologice și posibilități de adaptare, în felul în care (de exemplu) aripi permis nu doar de căutare a hranei în aer și în apropiere crescute suprafețe, dar, de asemenea, a permis specializarea pe căutarea hranei în acele domenii în diferite moduri, care implică variație substanțială în aripa dimensiunea și forma., Mai degrabă, o combinație de un scurt obicei, perene istoria vieții și N‐capacitatea de fixare ar trebui să ofere o mai mult sau mai puțin unul‐dimensional avantaj într-o montane (sau fireswept) peisaj, cu o slabă dispersie și disecat natura ca peisaj care rezultă în mare diversificare ulterior (a se vedea ‘cheie peisaj’ conceptul de Givnish, 1997). O parte din această perspectivă încorporează ceea ce Drummond et al. (2012) numesc „mozaic montane”, dar au trecut cu vederea rolul de dispersare limitată și n fixare., un sprijin suplimentar pentru această explicație – bazat pe diferențierea clară între radiația adaptivă și speciația geografică și între inovațiile cheie și fluxul genetic limitat – este faptul că majoritatea speciilor de Lupinus montan sunt endemice pentru zone mici, cu foarte puține co‐apar în orice zonă (C. Hughes, pers. comunicație.). Pe baza argumentelor date anterior (a se vedea al șaselea punct din introducerea de mai sus), acest model pare mai probabil să fie o semnătură a speciației geografice cuplată cu capacitatea limitată de dispersie., În esență, aș argumenta că liniile de lupin montane sunt diverse nu pentru că au evoluat o varietate bogată de moduri diferite de a-și face viața în peisajele alpine, ceea ce ar permite mai multor dintre ele să coexiste local (Vezi Schweizer et al., 2014), ci pentru că acestea au o serie de trăsături care le permit – toate în esență în același mod – să locuiesc în astfel de zone, și din cauza lor scăzut de dispersie capacitatea de a le permite să speciate rapid și la mici scări spațiale în astfel de peisaje (a se vedea, de asemenea, Givnish et al., 2014)., Deși Hughes & Eastwood (2006) notă o diversitate de forme de creștere în Andine Lupinus, aproape toate dintre acestea sunt destul de asemănătoare din punct de vedere morfologic, și sunt construite la sau aproape de nivelul solului, cum era de așteptat în mare altitudine ierburi și subshrubs. Hughes & Eastwood (2006) nota lipsa de orice fiziologice noutate care ar putea cont pentru diversificare rapidă de Lupinus deasupra copacilor (dar vezi comentariile mele de mai sus cu privire la importanța N reparații)., Gradul de diversificare datorat radiației adaptive în altitudine în lupinele Andine – atât în termeni absoluți, cât și în raport cu cea datorată dispersiei limitate și speciației geografice-rămâne nedocumentat. argumentul meu este similar cu cel făcut de Ihlenfeldt (1994) și Klak et al. (2004) pentru a ține cont de rata ridicată de diversificare a aizoaceae ruschioid., Acești autori au emis ipoteza că mișcarea extrem de limitată a semințelor prin dispersarea prin stropire ar duce la speciație la scări spațiale și temporale mici; diferențierea genetică între populații la astfel de scări mici ar putea duce, de asemenea, la selecția pentru adaptări divergente la diferite tipuri de microsite, conducând la coexistența limitată a speciilor la scări mici.
argumente similare se aplică probabil multor alte sisteme. De exemplu, cichlidele din Rift‐Lacul African (c., 1000 din 1600 de specii din întreaga lume în familie) au fost văzute de mult timp ca un caz exemplar de radiație adaptivă (Friteuza & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; Meyer et al., 1994; McMahan și colab., 2013) și arată o lățime interspecifică remarcabilă în morfologia maxilarului extern care corespunde unei mari diversități interspecifice în dietă (Chakrabarty, 2005; Clabaut et al., 2007), cu o convergență extraordinară între analogii ecologici din diferite lacuri (Kocher et al., 1993)., Dar ecologic divers ca rift‐lac cichlids sunt, ele nu prezintă mai mult de câteva zeci de moduri de a face o viață, nu aproape suficient pentru a reprezenta 1000 de specii. Ce reprezintă factorul lipsă de 20 sau mai mult în diversitate?, Se pare că cel mai probabil limitată de dispersie – cauzate de gură‐de reproducere și limitările de mai multe populații izolate aflorimente de rocă, condus de grele ruinare presiuni și în cele din urmă de adâncime mare de lacuri și, prin urmare, claritatea lor în adâncimi mici ocupate de ciclide – amplifică diversificarea prin speciație geografică în cadrul și între lacuri, care rezultă în comunitățile ecologice analogii de a fi replicat la nivel local și regional (Kocher et al., 1993; Sturmbauer și colab., 2001; Seehausen, 2006; Wagner & McCune, 2009). Ole Seehausen (pers. comunicație.,) constată că divergențele ecologice paralele în lacuri sunt susceptibile de a caracteriza regiunile majore ale unui lac, mai degrabă decât insule individuale, și că un număr de cazuri de radiații adaptive paralele aparente în lacuri au fost reevaluate în ceea ce privește fluxul de gene post‐speciație., Numerous studies have shown very fine‐scale spatial genetic structure in African rift‐lake cichlids restricted to rocky outcrops (Danley & Kocher, 2001; Rico & Turner, 2002; Wagner & McCune, 2009; Seehausen & Wagner, 2014)., La allopatry de multe specii strâns legate în cadrul unor rift African lacuri, și separarea lor de culoare, dar foarte rar în alte evidente trăsături legate de dieta sau de ecologie, sugerează un puternic rol de selecție sexuală în speciație la scări mici (Salzburger, 2009; Mattersdorfer et al., 2012; Tyers & Turner, 2013). în general, dispersia limitată și selecția pentru divergența adaptivă pot interacționa sinergic și pot genera radiații adaptive paralele, așa cum se observă la cichlidele din diferite lacuri de Rift africane (Kocher et al.,, 1993), Caribbean Anolis pe diferite insule (Jackman et al., 1996), america de Nord Calochortus (Patterson & Givnish, 2004) și Hawaii lobeliads (Givnish et al., 2009). Pentru cichlidele rift-lake, claritatea ridicată a apei conduce, de asemenea, aparent o selecție sexuală puternică asupra colorării masculine, ceea ce duce la mai multe specii în lacurile mai clare (Seehausen et al., 1997). Pentru cichlidele rift-lake, se pare că radiațiile adaptive paralele, speciația geografică și selecția sexuală ajută la stabilirea unor rate nete ridicate de diversificare a speciilor., Aș argumenta că rift‐cichlid lake radiatii ar putea astfel reflecta operațiunea nu doar de faringiene fălcile ca „background” inovații cheie de conducere adaptive radiații în hrana ecologie, dar, de asemenea, de adânci lacuri transparente cheie peisaje sensu Givnish (1997), precum și, favorizând limitată de dispersie, și de conducere divergență în hrana ecologie și vizuale divergență în trăsături legate de împerechere. argumentele de – a lungul acestor linii pot fi, de asemenea, făcute pentru diversificarea bromeliad., Filogenetic analize indică faptul că epiphytism, rezervorul de obicei, colibri polenizare și viața într-o vastă tropicale muntoase (Anzi, Serra do Mar) – toate din care sunt strâns cuplate, spațial, din punct de vedere ecologic și evolutiv – toate accelera în mod semnificativ net diversificarea (Givnish et al., 2014). Epiphytism, rezervor obiceiul și originea colibri polenizare se pare că deschide noi adaptive zone, în sensul că pun la dispoziție un volum variabil de ecospace care pot fi partiționate de diferențiat specii adaptate., Viața în zone montane tropicale cordilleras nu numai favoruri originea epiphytism, tancuri, și colibri polenizare: ea permite, de asemenea, speciație geografică a continua, în paralel, la mai multe puncte diferite și în diferite linii în același timp., Chiar o trăsătură cum ar fi CAM fotosinteza, care nu accelerează net diversificarea în bromelii și, astfel, nu ar fi privit ca o diversificare a influența în oricare dintre modelele corespunzătoare la Marquardt‐Slowinski punct de vedere, pare a fi substanțial mai ridicat de ansamblu bromeliad diversitatea prin adăugarea (scăzută) diversitatea de linii care au fost capabil de a invada extrem de regiuni uscate, habitate și microsite-uri care altfel s-ar putea nu au fost disponibile (Givnish et al., 2014)., Deci, diversificarea bromeliad pare să combine elemente de radiații adaptive, speciație geografică și invazia regiunilor ecologice distincte. Unele trăsături sunt inovații cheie care deschid o gamă diversă de roluri ecologice care pot fi împărțite pe specii adaptate diferențiat la diferite porțiuni ale spațiului ecologic, chiar dacă unele (cum ar fi CAM) au ca rezultat rate intrinsec mai mici de diversificare., Alte trăsături, cum ar fi viața în habitatele montane, par a fi în schimb „chei evolutive” care deschid invazia proprietăților imobiliare mai degrabă monotone din punct de vedere ecologic, care pot, totuși, să conducă la speciație geografică prin operarea barierelor naturale extrinseci în fluxul genelor. În cele din urmă, nu par a fi cheia de peisaje – de exemplu, habitate montane și regim hidric xeric habitate în Anzi – care apar pentru a declanșa invazia de noi adaptive zone (de exemplu epiphytism, CAM fotosinteză) și de a accelera de speciație prin izolarea geografică, cu sau fără radiații adaptative (Givnish, 1997).
Lasă un răspuns