Modern Cuaternar planta linii promova diversitatea prin facilitarea vechi Terțiar linii

Rezultate și Discuții

Regenerarea Nișă de Linii.

analizele noastre indică faptul că facilitarea sau efectul de „asistentă” este mult mai important pentru recrutarea speciilor care au evoluat în perioada terțiară decât pentru recrutarea speciilor care au evoluat în perioada cuaternară., Din cei 113 taxoni din toate cele șase regiuni examinate care au fost identificate ca evoluând în timpul Terțiarului din evidența fosilă, 86 au fost identificate în literatură (sau măsurate de noi) ca recrutând semnificativ mai mult sub copertinele altor specii decât în aer liber (Tabelul 1 și Fig. 1, Pentru toate regiunile combinate X 2 = 103.3; P < 0.0001)., În schimb, specii care au fost identificate fosile ca evoluție în Cuaternar recrutat de preferință în spații deschise și a evitat copertine de alte specii; 97 din 100 Cuaternar specii recrutat în aer liber, mai degrabă decât sub asistenta plante. Acest model a fost cel mai pronunțat în California (X 2 = 27.06; P < 0.0001), bazinul Mediteranean (X 2 = 40.44; P < 0.0001), Chile (X 2 = 8.12; P = 0.018), și Mexical (X 2 = 18.17; P < 0.0001). Africa De Sud (X 2 = 4,54; P = 0.,067) și Australia (datele nu au permis rularea testului X 2) au arătat un model mai puțin pronunțat. Spre deosebire de alte zone mediteraneene ale lumii, informațiile privind cerințele de regenerare a speciilor sunt mai limitate pentru elementele florale din Africa de Sud și Australia și există o evidență fosilă insuficientă până în prezent radiația diferitelor grupuri (17, 18).

am găsit același model când am clasificat taxonii folosind sindroamele moderne descrise mai sus (tabelul 1; Vezi și Fig., 3, care este publicat ca informații justificative pe site-ul web PNAS). Taxoni demonstrând o Terțiar sindromul recrutat mult mai frecvent sub asistenta plante, cu 97 de 100 Terțiar-sindromul de taxoni care necesită facilitarea (pentru toate regiunile combinate X 2 = 186.3; P < 0.0001). În schimb, 128 din cei 139 de taxoni care demonstrează un sindrom cuaternar au fost recrutați în spații deschise și nu au necesitat facilitarea altor specii. Acest model a fost puternic semnificative în toate examinat regiuni ale lumii: California (X 2 = 29.72; P < 0.,0001), bazinul Mediteranean (X 2 = 40.35; P < 0.0001), Chile (X 2 = 10.88; P = 0,002), Africa de Sud (X 2 = 18.24; P < 0.001), Australia (X 2 = 42.00; P < 0.001), iar Mexical (X 2 = 37.3; P < 0.0001). Foarte important, măsurătorile bazate pe teren ale strategiei de recrutare în analizele mexicane coroborate bazate pe literatură.,în concluzie, nișele moderne de regenerare (19) și strategiile de recrutare a istoriei vieții taxonilor derivați din vechea floră Madrean-Tethyan și recentul cuaternar sunt foarte corelate cu timpul și mediul în care au evoluat acești taxoni. Legătura dintre istoria evoluționistă și funcția ecologică este subliniată și în studiile succesionale care indică o corelație clară între vârsta în care au apărut taxonii și stadiul de colonizare la care participă taxonii., Speciile cuaternare sunt de departe cele mai comune colonizatoare timpurii ale zonelor deschise în vegetația climatică mediteraneană, cuprinzând 35 din 43 de specii succesive timpurii identificate în literatura de specialitate (Tabelul 2, Care este publicat ca informații justificative pe site-ul web PNAS). În schimb, din 49 de specii succesive târzii identificate în literatură, 48 au fost elemente terțiare. Cu alte cuvinte, taxonii terțiari devin componente importante ale comunităților din climatele semiaride numai după ce mai multe specii cuaternare tolerante la secetă au creat condiții mezice., Deși speciile terțiare pot recruta și sub plante terțiare, cele mai frecvente asistente medicale constau în specii cuaternare, în special la începutul succesiunii. Această idee este susținută de experimentul amplu de facilitare realizat de Gómez-Aparicio et al. (20), OMS a demonstrat că arbuștii pionieri (adică cuaternari) facilitează stabilirea speciilor mediteraneene lemnoase, cu succesive târzii (adică terțiare)., Taxonii terțiari rareori recrutează prin semințe în primele câteva decenii după incendiu și, prin urmare, acești taxoni necesită perioade lungi fără foc pentru înființare, care apar aproape exclusiv după ce s-au dezvoltat standuri cu baldachin închis (12). Focul este mai puțin important în Matorralul Chilian decât în Chaparralul Californian (21). Cu toate acestea, în matorral, speciile cuaternare sunt în majoritate covârșitoare primii colonizatori ai pășunilor postagricole și abandonate și sunt urmate de elemente terțiare., Același model a fost raportat pentru diferite regiuni ale Europei după încetarea copiei și pășunatului în ultimele decenii (22, 23). De asemenea, studiile privind dinamica vegetației la scară largă demonstrează că speciile terțiare colonizează vegetația dominată de specii cuaternare în climatele mediteraneene din întreaga lume (Tabelul 3, care este publicat ca informații justificative pe site-ul web PNAS)., Din acest succesorale dovezi, este clar că rolul-cheie al Cuaternar specii pentru întreținerea Terțiar specii a fost crucial în timpul fluctuațiile climatice din Sudul și Nordul emisfere au avut loc în Cuaternar (24, 25), care a dus la altitudine sau geografice vegetație schimburi.

regenerarea nișă conservatorism.,în ciuda efectelor schimbărilor climatice, evoluției și proceselor de sacrificare asupra comunităților contemporane, fosilele arată că trăsăturile ecologice ale multor specii existente în ecosistemele mediteraneene au rămas similare de milioane de ani (2, 13, 15, 26). Cu alte cuvinte, multe caracteristici ecologice ale taxonilor antice par a fi foarte conservate pe scări de timp geologice. Acest fapt ridică posibilitatea ca de facilitare efecte antice Terțiar linii moderne Cuaternar linii nu numai de a conserva specii, dar, de asemenea, conserva veche specific trăsături (2)., Prin urmare, pentru a testa dacă antice trăsături ale Terțiar de taxoni au fost menținute prin selecție de stabilizare prin facilitarea, ne-am trasat un indice de regenerare nișă (procentul de puieți recrutat sub arbuști) pentru fiecare Mexical specii într-un arbore filogenetic și a comparat se potrivesc mai multe modele de evoluție, fiecare reprezentând un alt regim selectiv conform explicațiilor de mai jos (Fig. 2)., Asociațiile de caractere cartografiate într-un arbore filogenetic care asamblează speciile care alcătuiesc o anumită comunitate, așa cum am realizat aici, reflectă nu numai istoria evolutivă a trăsăturilor, ci și procesele de sortare și asamblare care acționează într-o astfel de comunitate locală (27). Astfel, această metodă este o procedură excelentă pentru a explora modul în care nișa de regenerare a liniilor existente poate fi sortată în funcție de modificările condițiilor climatice de-a lungul timpului.

Fig. 2.

arbore filogenetic pentru speciile din arbustul Mexican., Scara pentru ramuri este prezentată în milioane de ani (Myr). Valorile asociate cu fiecare specie arată procentul de tineri care recrutează sub baldachinul plantelor de asistență perene. T, linie terțiară; Q, linie cuaternară.

Pentru datele noastre, un simplu model evolutiv de contabilitate pentru stabilizarea selecție a explicat observat regenerarea nișă (de exemplu, procentul de plante recrutat sub arbuști) de Mexical specii de plante mult mai bine decât neutru mișcare Browniană model (LRtest = 10.66; df = 2; P = 0.004)., Se potrivesc de selecție de stabilizare model a fost îmbunătățit în mod semnificativ (LRtest = 11.09; df = 2; P = 0.004) când două diferite optima fost permis pentru regenerarea nișă: unul pentru Terțiar și un altul pentru Cuaternar linii. În timp ce liniile terțiare au atins optimul la 90% din plantele care recrutează sub arbuști, liniile cuaternare au atins acest optim la 13%.caracterul extrem de consistent al istoriei vieții cărnoase în rândul speciilor terțiare joacă probabil un rol crucial în relația de recrutare antică-modernă., Fructele cărnoase conduc dispersarea de la părinte la medii subestimate, deoarece păsările depun un număr extrem de disproporționat de semințe în cazul în care biban (28). Cu toate acestea, dispersarea să arbuști singur nu poate explica modele vom descrie aici, și multe studii (inclusiv cele de specii considerate aici) au arătat că copertine de specii din Cuaternar au efecte pozitive directe pe Terțiar specii de sub ei prin umbra, de întreținere de umiditate a solului, locale și efectele fertilizării (12)., Importanța acestor efecte directe indică faptul că relațiile de recrutare ancient lineage-modern sunt produsul unei conservări pe termen lung a nișei de regenerare ecologică. De asemenea, gradul ridicat de conservatorism evolutiv găsit în multe linii vechi din vegetația mediteraneană (2) sugerează că facilitarea a promovat stabilizarea selecției prin timpul evolutiv., Facilitarea oferită de speciile cuaternare în timpul perioadelor în care ecosistemele mediteraneene au cunoscut fluctuații climatice și schimbări altitudinale (8) este o explicație plauzibilă pentru staza evolutivă în aceste sisteme. Prin acest proces, ne referim la faptul că speciile de descendență antică au găsit condiții climatice similare cu condițiile lor ancestrale în condițiile mai umede, mezice și umbrite din speciile moderne tolerante la secetă, evitând astfel fie dispariția, fie selecția puternică pentru a se adapta la climatul modern.

corelații Ecofiziologice.,

relațiile Lineage–life history corespund cu mai multe diferențe morfologice și ecofiziologice generale între taxonii terțiari și cuaternari (Tabelul 4, care este publicat ca informații justificative pe site-ul web PNAS). În primul rând, taxonii terțiari au frunze mult mai mari, cu o masă mai mare pe suprafața frunzelor decât taxonii cuaternari. Taxonii terțiari sunt aproape exclusiv veșnic verzi (mai multe specii de stejar nu sunt), în timp ce majoritatea speciilor cuaternare sunt secetă de foioase., Într-o comparație a speciilor terțiare și a speciilor cuaternare găsite în literatură, lungimea maximă a rădăcinii speciilor terțiare în măsurătorile de câmp a fost de 9,0 ± 2,9 m (n = 9) comparativ cu 2,7 ± 0,4 m (n = 11) pentru speciile cuaternare (t = 2,34, P = 0,031; Tabelul 4). Facilitarea poate fi crucială pentru răsadurile de specii care nu pot supraviețui în plină lumină solară înainte ca rădăcinile lor să ajungă la o alimentare constantă cu apă. Speciile terțiare sunt, de asemenea, mai susceptibile de a dezvolta structuri mari de depozitare numite burls sau lignotubers., Bazat pe o cercetare a literaturii, mai Cuaternar specii tolera, de asemenea, mult mai mică de apă potențiale (-5.7 ± 0.7 MPa, n = 18) decât Terțiar specii (-3.1 ± 0,3 MPa; n = 37; t = 4.89, P < 0.001). Aceste fiziologice și anatomice diferențe între Cuaternar și Terțiar taxoni meci deschis, dure recrutare nișe de fostul și relativ mesic și rece subcanopy recrutare nișe de acesta din urmă.

implicațiile ecologiei comunitare.,

relația dintre istoria vieții recrutării și descendența evolutivă are implicații importante și nedescrise anterior pentru înțelegerea dezvoltării și susținerii biodiversității globale în regiunile aride. În primul rând, aceste rezultate sugerează că vechi componente ale Mediteraneene moderne-clima flora nu poate exista astăzi fără efecte pozitive pe termen lung a evoluat recent specii și că de facilitare relațiile ecologice joacă un rol important în conservarea biodiversității la nivel mondial de-a lungul evoluției cântare: Modern taxoni de plante susține vechi taxoni de plante., În al doilea rând, rezultatele noastre sugerează că procesele care dezvoltă floras regional, chiar și la scară continentală, nu pot fi descrise pe deplin de modele neutre (5).rezultatele noastre sugerează că facilitarea a jucat un rol crucial în menținerea diversității biologice de-a lungul timpului evolutiv. Facilitarea la scară comunitară pare să fi fost un proces crucial de sortare istorică care susține speciile antice din comunitățile de plante semiaride, deoarece globul a devenit mai arid., Pe măsură ce Pământul a devenit mai uscat, facilitarea de către speciile cuaternare părea să fi furnizat microsite care se potriveau îndeaproape condițiilor ancestrale ale liniilor vechi intolerante la secetă. Făcând această asistență medicală, speciile cuaternare pot avea o selecție stabilizată și au contribuit la menținerea trăsăturilor ancestrale ale liniilor terțiare. După cum a susținut Ackerly (2), speciile concurente (terțiare) au ocupat habitate și microsite care se potriveau îndeaproape Condițiilor la care au fost adaptate anterior, condiții pe care dovezile noastre le indică au fost furnizate de taxoni moderni.,rezultatele noastre au implicații importante pentru răspunsul speciilor și comunităților la schimbările climatice. Davis și colab. (29) a avertizat că majoritatea încercărilor de a prezice răspunsurile biotice la schimbările climatice presupun în mod necorespunzător că răspunsurile speciilor pot fi înțelese în contextul unui „plic climatic”, în care distribuția unei specii este determinată de adaptarea acesteia la anumite condiții climatice. Dar este clar din rezultatele noastre că efectele schimbărilor climatice asupra distribuțiilor speciilor vor fi determinate și de interacțiunile cu alte specii (30)., Rezultatele noastre indică faptul că interacțiunile facilitative între plante de-a lungul a milioane de ani au fost un factor determinant central al compoziției și diversității comunității actuale și sunt susceptibile de a face acest lucru ca schimbările climatice în viitor.