Übersicht
Zilien und Flagellen sind feine, schleuderförmige/haarähnliche Strukturen, die sich vom Körper einer Vielzahl von Zellen erstrecken. Während sie in Bezug auf Länge und Anzahl in verschiedenen Zelltypen (sowie Bewegungsmustern) variieren, sind Zilien und Flagellen in Struktur und Zusammensetzung im Allgemeinen identisch.,
Je nach Zelltyp haben Zilien und Flagellen folgende Funktionen:
· Treibende Zellen – Mit Zilien oder Flagellen können sich Zellen in ihrer Umgebung frei bewegen, insbesondere in aquatischen oder feuchten Umgebungen.,
· Sensorische Funktionen – Einige Zilien und Flagellen ermöglichen es Zellen, Veränderungen in ihrer Umgebung zu spüren, was wiederum den Zellen ermöglicht, angemessen zu reagieren.
· Material transportieren – Einige Zellen können den Transport von Material nicht nur abfangen, sondern auch leiten. Dies kann dazu dienen, solches Material in die Zelle zu verschlingen oder zu verhindern, dass unerwünschtes Material/Partikel / Mikroorganismen in die Zelle oder das Gewebe eindringen.,
* Die Flagellen von Prokaryoten haben eine andere Struktur als die von eukaryotischen Zellen.
Zilien
Mit Ausnahme einer Mehrheit höherer Pflanzen und Pilze können Zilien auf der Oberfläche vieler eukaryotischer Zellen gefunden werden. Auf diesen Zellen erstrecken sich Zilien aus dem Basalkörper. Je nach Zelltyp haben Zilien mehrere Funktionen und sind daher in zwei Hauptkategorien unterteilt.,
* Prokaryoten (Bakterien) haben keine Zilien.
Zilienstruktur
Zilien sind mikroskopisch kleine, haarähnliche Strukturen, die von der Oberfläche vieler eukaryotischer Zellen projizieren. Wie andere Organellen eukaryotischer Zellen sind Zilien membrangebundene Strukturen, deren Membran kontinuierlich mit der Plasmamembran verbunden ist. Im Gegensatz zur Plasmamembran von Zellen hat sich jedoch gezeigt, dass die Ziliarmembran unterschiedliche Lipide und Proteine enthält.,
Bewegliche Zilien
* Bewegliche Zilien waren identifiziert in den 1640er Jahren von van Leeuwenhoek, was sie zu den frühesten bekannten Zellorganellen macht.
Bewegliche Zilien (9+2) sind sowohl bei höheren Tieren als auch bei einzelligen Eukaryoten zu finden. In mikroskopisch kleinen Organismen (bekannt als Ciliaten) werden bewegliche Zilien zur Fortbewegung oder zum Bewegen von Flüssigkeit über ihre Oberfläche verwendet, was zum Fütterungsprozess beiträgt.,
Bei höheren Tieren, wie Menschen, können bewegliche Zilien in einer Reihe von Geweben (z. B. Atemepithel und Eileiter) gefunden werden, wo sie entweder an der Clearance oder Bewegung von Substanzen beteiligt sind.
Zilien fangen und entfernen im Atmungssystem Schmutz (sowie Schleim) aus der Lunge und anderen Teilen dieses Systems. Im Eileiter hingegen dienen Zilien dazu, die Eizelle in die Gebärmutter zu bewegen.,
Auf der Zelloberfläche sind bewegliche Zilien in großer Zahl vorhanden, wo sie koordiniert wellenartig schlagen, um ihre Funktionen effektiv auszuführen.,
Some examples of ciliates include:
- Suctoria
- Tintinnids
- Intramacronucleata
- Heterotrich
- Paramecium
With regards to structure, motile cilia are characterized by a radial pattern consisting of nine (9) outer microtubule doublets that surround two singlet microtubules.,
Hier bezieht sich das 9+2-Muster auf die neun Doublet-Mikrotubuli, die die beiden zentral gelegenen Mikrotubuli umgeben. Der Ring des Mikrotubulusgerüsts wird in diesem Fall als Axonem bezeichnet.
Zusätzlich zu den Mikrotubuli, die die Hauptkomponenten der Struktur sind, bestehen motile Zilien auch aus Dyneinarmen und Radialspeichen, die zur allgemeinen Motilität der Struktur beitragen.
* Das Axonem (das Bündel von Mikrotubuli, das etwa 0 misst.,25um im Durchmesser) ist von der Plasmamembran umgeben und die gesamte Struktur (Zilien) kann unter dem Mikroskop identifiziert werden.
An seiner Basis (wo es an der Zelle anhaftet) ist das Axonem an zylindrischen Strukturen befestigt, die als Basalkörper bekannt sind. Die Basalkörper messen etwa 0,4 um Länge und 0,2 um Breite und bestehen aus dem A-Tubulus (neun (9) Triplet-Mikrotubuli bestehend aus Protofilament-Mikrotubuli), einem unvollständigen B-Tubulus sowie einem unvollständigen C-Tubulus., Neben der Verankerung von Zilien im Zytoplasma spielen Basalkörper auch eine wichtige Rolle bei der Montage dieser Strukturen.
* Studien zufolge sind Basalkörper entweder die Produkte von Zentriolen oder werden in großer Zahl vor der Bildung von Zilien erzeugt.
* Selbst wenn die umgebende Plasmamembran entfernt wurde, ermöglicht die Zugabe von ATP, dass das Axonem weiterhin funktioniert, was ein Beweis dafür ist, dass der Arbeitsmechanismus der Struktur im Axonem liegt.,
Schlagmechanismus der Zilien
Wie bei der Muskelkontraktion gezeigt, ist der Schlag – /Arbeitsmechanismus der Zilien (insbesondere Axoneme) das Ergebnis gleitender Proteinfilamente. Obwohl der Mechanismus in seiner Gesamtheit noch nicht vollständig verstanden ist, haben Studien gezeigt, dass Dyneine, die als molekulare Motoren fungieren, eine wichtige Rolle bei der Versorgung des Ziliarsystems spielen.,
Eines der Modelle, mit denen die Biegung und damit die Funktion beweglicher Zilien beschrieben wurde, ist die Switch-Modellhypothese.
Gemäß dem Schaltmodell besteht jede Seite einer gekrümmten Zilien aus Dyneins in einem gegebenen Zustand des Krafterzeugungszyklus, der zur Asymmetrie und Veränderung mit Änderungen der Krümmung beiträgt.
Studien zufolge gleiten Dyneins auf einem Mikrotubulus (im Krafterzeugungszyklus-Zustand) aneinander vorbei, während die auf der anderen Seite nicht., Dies führt zu einer Biegung des Axonems, während das Schalten dieses Systems dazu führt, dass sich die Struktur auf die andere Seite verbiegt.
Letztendlich führt die Wiederholung dieses Mechanismus dazu, dass bewegliche Zilien schlagen und somit ihre Funktion erfüllen.
* Die Anheftung und Freisetzung von Dyneinarms an benachbarte Doublets wird durch Bindung oder Hydrolyse von ATP verursacht.,
Primäre Zilien (nicht bewegliche Zilien)
Im Vergleich zu beweglichen Zilien projizieren primäre Zilien (9+0) als einzelne Strukturen aus Zellkörpern. Sie kommen in praktisch allen Zellen aller Säugetiere vor. Sie sind in erster Linie an sensorischen Funktionen beteiligt und ermöglichen es bestimmten Körpergeweben/Organen, angemessen zu reagieren.
Wie bewegliche Zilien bestehen primäre Zilien aus neun Doublet-Mikrotubuli, aus denen das Axonem besteht. Diese Mikrotubuli stammen aus dem Basalkörper, der auch Stabilität bietet.,
Im Gegensatz zu beweglichen Zilien besitzen primäre Zilien jedoch keine Dynein-Arme und die zentralen Singlet-Mikrotubuli (zentrale Paarmikrotubuli). Dies liegt daran, dass primäre Zilien nicht beweglich sind und daher keine für die Motilität notwendigen Elemente benötigen.
* Ursprünglich galten primäre Zilien als Überbleibselorganellen, die keinen Zweck erfüllten.
Bildung primärer Zilien
Die Bildung primärer Zilien beginnt, wenn eine Zelle in die G0-Phase des Zellzyklus eintritt., Hier bindet sich das Mutterzentriol des Zentrosoms zuerst an das Vesikel, gefolgt vom Wachstum des Axonems von der Oberfläche des Zentriols. Axonemal Mikrotubuli beginnen auch an der wachsenden Spitze zu polymerisieren, wo Fracht durch intraflagellaren Transport geliefert wird.
Mit diesem bidirektionalen Transportsystem können Proteine während ihrer Entwicklung zu den Mikrotubuli transportiert werden. Während das Vesikel letztendlich exozytiert wird, werden die primären Zilien an der Oberfläche der Zelle freigelegt und entwickeln sich bis zur Reife weiter., Jedoch, intraflagellar transport (IFT) ist immer noch notwendig für die Aufrechterhaltung der primären Zilien.
* Es wurde gezeigt, dass primäre Zilien in einer einzigen Richtung ausgerichtet sind, was wiederum die Ausrichtung der Zellen beeinflusst.
Funktionen der primären Zilien
Primäre Zilien spielen eine wichtige Rolle bei der Zellsignalisierung während der Entwicklung und Homöostase., Da primäre Zilien (5-10um lang) der extrazellulären Umgebung ausgesetzt sind, sind sie anfällig für verschiedene Reize, die zu ihrer Rolle bei der Signalübertragung beitragen.
Neben dem Nachweis verschiedener chemischer Faktoren, Morphogene und Wachstumsfaktoren in der extrazellulären Matrix erkennen primäre Zilien auch Druckänderungen und Flüssigkeitsbewegungen über die Zelloberfläche.,
Aufgrund des Urinflusses in den Nierentubuli werden beispielsweise primäre Zilien beeinflusst, um sich zu biegen, was wiederum zum Zustrom von Calciumionen durch geeignete Calciumkanäle führt.
Abgesehen von Igelpfaden ist Wnt-Signalwege einer der am besten dokumentierten Wege in Bezug auf Ziliarsignalisierung. Im Wesentlichen ist der Wnt-Signalweg wichtig, da er an einer Reihe von Prozessen beteiligt ist, darunter unter anderem Zellpolarität, Zellmigration sowie neuronale Muster.,
Es tritt auf zwei Hauptpfaden auf, einschließlich des kanonischen Wnt-Pfades und des nicht-kanonischen Wnt-Pfades.
Während die Aktivierung des kanonischen Wnt-Weges zur Genexpression beiträgt, führt die Aktivierung des nicht-kanonischen Wnt-Weges zum Abbau von b-Catenin. Hier ermöglicht die Bindung verschiedener Wnt-Liganden an Rezeptoren, die sich auf primären Zilien befinden, die kanonische Wnt-Signalisierung, um auf nicht-kanonische Signalisierung umzuschalten und umgekehrt.,
Die Rolle der primären Zilien zeigt sich auch in einer Reihe anderer Signalwege, die geeignete Antworten ermöglichen. Defekte in Zilienfunktionen hingegen wurden mit verschiedenen entwicklungs-und degenerativen Erkrankungen in Verbindung gebracht.,th the following disease and disease syndromes:
- Primary cilia dyskinesia
- Alstrom syndrome
- Meckel-Gruber syndrome
- Nephronophthisis
- Respiratory infections
- Anosmia
- Male infertility
Flagella
A flagellum (plural: Flagella) may be described as a filamentous organelle that is primarily used for locomotion., Wie Zilien (in eukaryotischen Zellen gefunden) ragen auch Flagellen aus dem Zellkörper hervor, wodurch sie ihre Funktionen effektiv ausführen können. Sie sind jedoch länger und messen zwischen 5 und 20um.
Zellen, die diese Struktur besitzen, werden als Flagellate bezeichnet und umfassen sowohl eukaryotische als auch prokaryotische Zellen. Zum Beispiel, abgesehen von einer Mehrheit von Bakterien, die Flagellen für die Fortbewegung verwenden, Die Struktur kann auch auf solchen einzelligen Organismen wie Euglena und Protozoenarten wie Trypanosoma evansi gefunden werden., Flagellen, auch Lagellen können auf Gameten verschiedener Organismen einschließlich Schleim Schimmelpilze, Pilze und Tiere gefunden werden.
Flagellenstruktur
Während Flagellen sowohl in eukaryotischen als auch in prokaryotischen Zellen vorkommen (und demselben Zweck dienen), gibt es verschiedene Unterschiede in Bezug auf ihre Strukturen/Zusammensetzung sowie den Mechanismus, durch den sie zwischen den beiden Typen funktionieren von Zellen.,
Die Flagellen in prokaryotischen Zellen bestehen aus einem kugelförmigen Protein, das als Flagellin bekannt ist. Hier wickelt sich das Protein spiralförmig um und bildet entlang der Länge der Struktur einen Hohlzylinder. Dieses Protein fehlt im eukaryotischen Flagellum, wo es durch Proteinfilamente ersetzt wird, die als Mikrotubuli bekannt sind.,otic Flagellen sind tendenziell kleiner und weniger komplex im Vergleich zu eukaryotischen Flagellen
Abgesehen von der Länge ähnelt die Struktur (und Zusammensetzung) eukaryotischer Flagellen Zilien, die in vielen Eukaryoten vorkommen (oben beschrieben)., Dieser Abschnitt konzentriert sich daher auf die Struktur von Flagellen in prokaryotischen Zellen.,
Das Flagellum besteht aus drei Hauptteilen, darunter:
- Basalstruktur (Rotationsmotor)
- Filament (der spiralförmige Propeller)
Haken (fungiert als universalgelenk)
Basalkörper – Bei Bakterien/Prokaryoten ist der Basalkörper ein Stab, der aus mehreren Ringen besteht, die sich innerhalb der Zellmembran befinden., Bei gramnegativen Bakterien umfassen die Ringe den L-Ring, der sich in der äußeren Membran der Lipiddoppelschicht befindet, und den P-Ring, der sich in der Peptidoglycanschicht befindet.,
Der Basalkörper ist im Allgemeinen in mehrere Teile unterteilt, darunter:
- Proteinringe (C-Ring, MS-Ring, P-Ring und L-Ring)
- Rod
- Sleeve
* Proteinringe dienen als Protonenpumpen, die an der Bewegung von Wasserstoffionen über die Membran beteiligt sind. Es ist diese Bewegung von Ionen über die Membran, die letztendlich die Ringe und damit das Flagellum dreht.,
* Der Basalkörper sowie der Haken dienen auch dazu, das Filament der Struktur an der Oberfläche der Zelle zu verankern.
Der Haken
Der Haken (der kurz und gekrümmt ist) besteht aus 120 Untereinheiten eines einzelnen Proteins und fungiert als universelles Gelenk, das das Filament mit dem Basalkörper verbindet.
Im Gegensatz zum Basalkörper ist der Haken nicht in die Plasmamembran eingebettet., Es spielt jedoch eine entscheidende Rolle bei der Beweglichkeit und Aktivität von Bakterien durch die Übertragung des Motordrehmoments auf den Filamentteil (Propellerteil) der Struktur.
Es besteht aus 4 Hauptdomänen, die innerhalb und außerhalb der Struktur angeordnet sind, deren Natur die direkte Verbindung zwischen dem Haken und der Stange ermöglicht.
* Die Verbindung zwischen dem Haken und dem Filament besteht aus zwei Proteinen (FlgK und FlgL), die nachweislich zur Bildung des Filamentteils der Struktur beitragen.,
Das Filament
Das Filament ist der längliche Teil der Flagellen. Es ist röhrenförmig und besteht aus 11 Protofilamenten, die denen in den Stangen-und Hakenteilen der Struktur ähneln.
Die Flagellin, die Hauptkomponente des Filaments, besteht ebenfalls aus vier Domänen, die den inneren und äußeren Teil der Struktur bilden. Die Richtung, in die sich das Filament dreht, hängt vom Drehen des Motors ab (im oder gegen den Uhrzeigersinn).,
Während Flagellen in Organismen wie Bakterien, Archaeen und verschiedenen eukaryotischen Zellen zum Schwimmen durch Flüssigkeit sowie zum Schwärmen verwendet werden; Es wurde auch gezeigt, dass sie eine Reihe anderer wichtiger Funktionen erfüllen. Zum Beispiel hat sich gezeigt, dass in eukaryotischen Zellen die Struktur eine Rolle bei der erhöhten Produktion spielt.
Sowohl in Bakterien als auch in eukaryotischen Zellen haben einige Flagellen sensorische Funktionen, die es Zellen ermöglichen, Veränderungen in ihrer Umgebung zu erkennen und effektiv zu reagieren., Bei einigen Grünalgen haben Studien gezeigt, dass Flagellen als sekretorische Organellen wirken können.
* Organismen können anhand der Anzahl der Flagellen auf ihrer Oberfläche klassifiziert werden., poles
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