Montanlupiner
för att illustrera denna punkt, låt oss överväga de förmodade ”replikera adaptiva strålningar” och ”nyckelinnovationer” i montane lineages av Lupinus (Fabaceae) studerade av Drummond et al. (2012)., Hughes& Eastwood (2006) hade tidigare visat att en monofyletisk grupp av 81 Andinska lupiner hade uppstått under den senaste 2-4 Myr, och därmed uppvisade en av de högsta andelen netto arter diversifiering känd i växter. Hughes& Eastwood var noga med att använda termerna ”diversifiering av explosiva växtarter” och ”strålning” snarare än adaptiv strålning, men hänvisade också till ”viktiga innovationer”, en term som historiskt har använts endast i samband med adaptiv strålning i sig.
Drummond et al., (2012) använde en molekylär fylogeni av Lupinus för att identifiera flera (adaptiva) strålning i den nya världen, baserat på tre betydande accelerationer av netto arter diversifiering i västra Nord-och Sydamerika, i Mexiko och Anderna, och i lågland gräsmark och campos rupestres i östra Sydamerika (främst Brasilien). Ytterligare information tyder på att ”Superstrålning” av Lupinus i västra Amerika hade kapslade inom det tre separata utstrålning i clades endemiska till västra Nordamerika, Mexiko och Anderna., De uppgifter som framkommit om arten av dessa diversifieringar som (adaptiva) strålningar inkluderade mångfalden av tillväxtformer i montankladerna, och det stora utbudet av höjder och livsmiljöer som ockuperades. Den ständiga iteroparösa vanan identifierades som en ”nyckelinnovation” eftersom den konsekvent var förknippad med en snabbare diversifiering av nettotillgångarna.
vad är det för fel på den här bilden?, För det första är det inte på något sätt klart att montanlupiner faktiskt utgör adaptiva strålar i historisk mening: var finns det bevis för att variation i tillväxtform eller livshistoria har gjort det möjligt för olika arter att invadera och dominera olika typer av livsmiljöer i montanzonen? Eller att en sådan fenotypisk variation har gjort det möjligt för närbesläktade arter att samexistera lokalt (t. ex. se Rundell & pris, 2009)?, Ja, förmågan att invadera högre höjder tillhandahåller ett brett utbud av livsmiljöer som kan delas av, men antalet arter som uppstod efter isolerade elevational skift kunde helt enkelt speglar geografiska artbildning inom det fjällnära området (t ex nonadaptive strålning bemärkelse Gitzenberger, 1991; Givnish, 1997; Rundell & Pris, 2009).
För det andra är det ingen mening att identifiera den fleråriga vanan som en ”nyckelinnovation” i montanlupiner., Perenna iteroparity (långt liv med återkommande perioder av reproduktion) identifierades som en kandidat viktig innovation med hjälp av BiSSE, efter Guyer‐Slowinski paradigm – de utvecklingslinjer som med hög grad av diversifiering alla delade den eviga iteroparous vana, och inte den årliga semelparity (endast en gång reproduktion) sett i andra lupiner., Men detta förbises jämförelser med andra linjer: nästan varje clade vid höga höjder i Anderna består till exempel av stauder, och ändå har förmodligen ingen lika hög diversifieringsgrad som lupiner gör, som så skickligt dokumenterad av Hughes & Eastwood (2006)., En egenskap kan naturligtvis vara en nyckelinnovation i ett ekologiskt sammanhang, och inte i ett annat, beroende på utbudet av ekologiska resurser och konkurrenter som olika lineages står inför.för många fiskbiologer tycktes faryngeala käkar vara en nyckelinnovation i de afrikanska rift‐sjöarna, men inte i de strömmar och floder från vilka de mycket olika rift-lake cichliderna uppstod (Fryer & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; se även Schweizer et al., 2014 för nectarivory i papegojor)., Det kan vara upplysande att se faryngeala käkar istället som ett bakgrundsförhållande som gynnar adaptiv strålning (sensu Bouchenak‐Khelladi et al., 2015; Denna volym), och se den omedelbara utlösaren för rift‐lake Ciklid diversifiering som istället är exceptionell genomisk variation och labilitet, med tanke på att rift‐lake lineages visar accelererad utveckling av reglerings-och kodningssekvenser, Infogningar av transposerbara element och nya mikronor och bevarande av gamla polymorfismer, eventuellt reflekterande förfäders hybridiseringar (Brawand et al., 2014)., Sådana genomiska egenskaper ger rikt material på vilket divergent urval har agerat, men de är inte viktiga innovationer sensu Simpson (1953) – de är inte själva de instrumentaliteter som tillhandahålls av fenotypiska egenskaper som tillåter invasion av nya adaptiva zoner. Hur kan perennialitet vara en nyckelinnovation, i den meningen att den ska utlösa diversifiering, om den knappast någonsin gör det över linjer i samma miljö?, I Kalifornien verkar annueller vara förknippade med mycket högre diversifieringsnivåer än stauder (Lewis, 1962, 1966; Raven & Axelrod, 1978; Givnish, 2010). Drummond et al. (2012) själva noterar att perennialitet kanske inte är en viktig innovation, om kodistribuerade drag istället drev diversifiering (Maddison et al., 2007; Losos, 2011), eller om perennialitet utvecklats som svar på andra faktorer än höjd.
Jag skulle vilja argumentera för en annan förklaring till lupinutveckling i montane-områden och campos rupestres., Vid höga höjder i tropikerna, där förhållandena är ”sommar varje dag och vinter varje natt”, (Hedberg, 1964), nattlig bildning av iskristaller i jorden militerar starkt mot den årliga vanan, av den enkla anledningen att små plantor kastas ut ur jorden genom frosthimmar. Vid höga höjder bör det väljas för stauder med vegetativ spridning som inte står inför den demografiska flaskhalsen som orsakas av plantdödlighet., Infertila jordar i kombination med intensiva bränder bör också arbeta mot plantor och därmed den årliga vanan, vilket kan bidra till att ta hänsyn till den höga förekomsten av perennialitet i campos-rupestresna i Brasilien (och i mossar och pocosiner över hela världen).
ytterligare faktorer gynnar Lupinus i sig i montane områden och campos rupestres., Kalla jordar, särskilt de som nyligen härletts från berggrunden – som sannolikt kommer att råda vid höga höjder i Rockies, Centralamerika och Anderna – kommer sannolikt att vara n‐begränsade på grund av markens ungdom och den korta tid som är tillgänglig för N-fixering, kall hämning av mikrobiell sönderdelning och remineralisering av N och den relativa överflöd av fosfor i modermaterialet (Vitousek & Farrington, 1997; Chadwick et al., 1999; McNown & Sullivan, 2013)., Lupins n-fixeringsförmåga bör därför ge dem en ekologisk kant i många montaniska livsmiljöer, särskilt tidigt i följd(se t. ex. Morris & Wood, 1989). Eld också volatizes mycket av N leverans i fireswept ekosystem, vilket ger N‐fixeringsmedel en fördel i sådana system (t ex campos rupestres) samt (Vitousek & Howarth, 1991; Leach & Givnish, 1996). Så N‐fixering symbioses av Lupinus – att nämnas med Hughes & Eastwood (2006) och Drummond et al., (2012) – kan vara ett viktigt drag som tillåter invasion av montanzoner och campos ruprestres, medan den fleråriga vanan kan ha valts starkt efter invasionen av sådana livsmiljöer.
Lupinus är märkt med stora frön och (vanligtvis) kortväxthet, en kombination av egenskaper som sannolikt kommer att resultera i begränsad fröspridning. N-fixation själv kan gynna stora frön, med tanke på dess höga startkostnader (Pate, 1985), som står för de relativt stora frön som ses i Fabaceae generellt och i Lupinus specifikt., Genetiska studier har visat mycket begränsat genflöde i naturliga och jordbruks lupinpopulationer (Schaal, 1980; Hamblin et al., 2005).
Jag skulle därför hävda att kombinationen av inneboende låg spridningsförmåga, korta avstånd av övergripande genflöde och liv i omfattande montanområden dissekeras av många naturliga hinder (t. ex., dalar, åsar, torrare eller våtare än optimala områden) är det som driver den exceptionella andelen nettodiversifiering i Lupinus i montanområden, i kombination med adaptiv strålning i elevationsfördelning (även om omfattningen av elevationsomsättningen av arter i ett visst område vs horisontell omsättning av arter geografiskt förblir papperslös)., Även om en kort, flerårig örtartad eller buskig vana i kombination med n-fixeringsförmåga nästan säkert hjälper till att tillåta invasion av montanområden, skulle jag vilja hävda att dessa inte bör ses som ”viktiga innovationer”, i den meningen att man öppnar upp ett brett spektrum av nya ekologiska och adaptiva möjligheter, på det sätt som (till exempel) vingar tillåter inte bara födosökande i luften och närliggande förhöjda ytor, utan också tillåter specialisering på födosökande i dessa områden på olika sätt, vilket innebär betydande variation i vingstorlek och form., Snarare bör kombinationen av en kort vana, flerårig livshistoria och n‐fixeringsförmåga ge en mer eller mindre endimensionell fördel i ett montanskt (eller fireswept) landskap, med dålig spridning och den dissekerade naturen hos det landskapet som resulterar i hög diversifiering därefter (se ”nyckellandskap” ‐begreppet Givnish, 1997). En del av detta perspektiv innehåller vad Drummond et al. (2012) kalla ”montane mosaic”, men de förbisett rollen av begränsad spridning och n fixering.,
ytterligare ett stöd för denna förklaring – baserat på att göra tydliga distinktioner mellan adaptiv strålning och geografisk speciering, och mellan viktiga innovationer och begränsat genflöde – är att de flesta Montan Lupinus arter är snävt endemiska för små områden, med mycket få Co‐förekommer i något område (C. Hughes, pers. kom.). Baserat på tidigare argument (se den sjätte punkten i inledningen ovan) verkar detta mönster mer sannolikt vara en signatur av geografisk speciering i kombination med begränsad spridningsförmåga., I grund och botten skulle jag hävda att montane Lupin lineages är olika inte för att de har utvecklat en mängd olika sätt att göra ett liv i alpina landskap, vilket skulle göra det möjligt för flera av dem att samexistera lokalt (se Schweizer et al., 2014), men i stället för att de har ett antal egenskaper som tillåter dem-allt i huvudsak på samma sätt – att bo i sådana områden, och eftersom deras låga spridningsförmåga gör det möjligt för dem att spekulera snabbt och på små rumsliga skalor i sådana landskap (Se även Givnish et al., 2014)., Även om Hughes& Eastwood (2006) noterar en mångfald av tillväxtformer inom Andean Lupinus, är nästan alla dessa morfologiskt ganska lika och byggs på eller nära marknivå, som förväntat i höghöjda örter och subshrubs. Hughes& Eastwood (2006) noterar frånvaron av någon fysiologisk nyhet som kan utgöra en snabb diversifiering av Lupinus ovanför treeline (men se mina kommentarer ovan om vikten av n-fixering)., Omfattningen av diversifiering på grund av adaptiv strålning i höjd inom Andinska lupiner – både i absoluta termer och i förhållande till den på grund av begränsad spridning och geografisk speciering-förblir papperslös.
Mitt argument är liknande den som gjorts av Ihlenfeldt (1994) och Klak et al. (2004) för att ta hänsyn till den höga diversifieringsgraden för ruschioid Aizoaceae., Dessa författare hypoteser att den extremt begränsade rörelsen av frön via stänk spridning skulle leda till speciering på små rumsliga och tidsmässiga skalor; genetisk differentiering mellan populationer på sådana små skalor kan också leda till urval för divergerande anpassningar till olika typer av mikrositer, vilket leder till begränsad samexistens av arter i små skalor.
liknande argument gäller förmodligen för många andra system. Till exempel, den afrikanska rift-lake Ciklider (C., 1000 av 1600 arter världen över i familjen) har länge betraktats som ett exemplariskt fall av adaptiv strålning (fritös & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; Meyer et al., 1994; McMahan m.fl., 2013), och de visar en anmärkningsvärd interspecifik bredd i extern käftmorfologi som motsvarar stor interspecifik mångfald i kost (Chakrabarty, 2005; Clabaut et al., 2007), med extraordinär konvergens bland ekologiska analoger i olika sjöar (Kocher et al., 1993)., Men ekologiskt olika som rift-lake ciklider är, uppvisar de inte mer än några dussintals sätt att leva, inte alls tillräckligt för att redogöra för 1000 arter. Vad står för den saknade faktorn på 20 eller mer i mångfald?, Det verkar mest troligt att begränsad spridning-orsakad av munuppfödning och begränsningar av många populationer till isolerade bergarter, drivna av tunga predationstryck och slutligen av sjöarnas stora djup och därmed deras tydlighet i de grunda djup som cikliderna upptar-förstärker diversifiering via geografisk speciering inom och bland sjöar, vilket resulterar i samhällen av ekologiska analoger replikeras lokalt och regionalt (Kocher et al., 1993; Sturmbauer et al., 2001; Seehausen, 2006; Wagner & McCune, 2009). Ole Seehausen (pers. kom.,) noterar att parallella ekologiska skillnader inom sjöar sannolikt kommer att karakterisera större regioner i en sjö snarare än enskilda öar, och att ett antal fall av uppenbara parallella adaptiva strålningar inom sjöar har omvärderats när det gäller genflöde efter speciering., Numerous studies have shown very fine‐scale spatial genetic structure in African rift‐lake cichlids restricted to rocky outcrops (Danley & Kocher, 2001; Rico & Turner, 2002; Wagner & McCune, 2009; Seehausen & Wagner, 2014)., Allopatry av många närbesläktade arter inom vissa afrikanska rift sjöar, och deras divergens i färg men sällan i andra uppenbara egenskaper relaterade till kost eller ekologi, föreslår en stark roll av sexuellt urval i speciering på små skalor (Salzburger, 2009; Mattersdorfer et al., 2012; Tyers & Turner, 2013).
Mer Allmänt kan begränsad spridning och urval för adaptiv divergens interagera synergistiskt och generera parallella adaptiva strålningar, vilket ses i ciklider i olika afrikanska rift sjöar (Kocher et al.,, 1993), Caribbean Anolis på olika öar (Logan et al., 1996), North American Calochortus (Patterson & Givnish, 2004) och Hawaiian lobeliads (Givnish et al., 2009). För rift‐lake Ciklider Driver high water clarity också uppenbarligen starkt sexuellt urval på manlig färgning, vilket leder till fler arter i tydligare sjöar (Seehausen et al., 1997). För rift‐lake Ciklider verkar det sålunda som att parallella adaptiva strålningar, geografisk speciering och sexuellt urval alla hjälper till att ställa höga nettohastigheter för artdiversifiering., Jag skulle argumentera för att rift‐lake Ciklid-strålningarna således kan återspegla operationen inte bara av faryngeala käkar som ”bakgrund” viktiga innovationer som driver adaptiva strålningar i utfodringsekologi, men också av djupa transparenta sjöar som viktiga landskap sensu Givnish (1997), gynnar begränsad spridning och driver divergens i utfodringsekologi och visuell divergens i drag relaterade till parning.
argument längs dessa linjer kan också göras för bromeliad diversifiering., Fylogenetiska analyser tyder på att epiphytism, tanken vana, kolibri pollinering och livet i stora tropiska cordilleras (Anderna, Serra do Mar), som alla är nära kopplade, rumsligt, ekologiskt och evolutionärt – alla betydligt snabbare net diversifiering (Givnish et al., 2014). Epifytism, tanken vana och ursprunget till kolibri pollinering tydligen öppna nya adaptiva zoner, i den meningen att de gör tillgängliga en variabel volym ecospace som kan delas av differentiellt anpassade arter., Livet i montanzonen av tropiska cordilleras gynnar inte bara ursprunget till epifytism, tankar och kolibri pollinering: det tillåter också geografisk speciering att fortsätta parallellt på flera olika punkter och i flera olika lineages samtidigt., Även ett drag som CAM-fotosyntes, som inte påskyndar nettodiversifieringen i ananasväxter och därmed inte skulle ses som ett diversifierande inflytande i någon av de modeller som motsvarar Guyer‐Slowinski-utsikterna, verkar ha ökat avsevärt den totala bromeliaddiversiteten genom att lägga till den (låga) mångfalden av linjer som kunde invadera extremt torra regioner, livsmiljöer och mikrositer som annars inte hade varit tillgängliga (Givnish et al., 2014)., Så bromeliad diversifiering verkar kombinera element av adaptiv strålning, geografisk speciering och invasionen av ekologiskt distinkta regioner. Vissa egenskaper är viktiga innovationer som öppnar upp ett varierat utbud av ekologiska roller som kan delas av arter differentiellt anpassade till olika delar av ekologiskt utrymme, även om vissa (som CAM) resulterar i inneboende lägre diversifieringshastigheter., Andra egenskaper, som livet i montane livsmiljöer, verkar istället vara ”evolutionära nycklar” som öppnar invasionen av ekologiskt ganska monotona fastigheter som dock kan leda till geografisk speciering genom driften av naturliga extrinsiska hinder för genflöde. Slutligen verkar det finnas ”nyckellandskap” – till exempel Montane livsmiljöer och xeriska livsmiljöer i Anderna-som verkar utlösa invasionen av nya adaptiva zoner (t.ex. epifytism, KAMFOTSYNTES) och påskynda speciering genom geografisk isolering med eller utan adaptiv strålning (Givnish, 1997).
Lämna ett svar