Moderna kvartära växtlinjer främjar mångfald genom att underlätta gamla tertiära linjer

resultat och diskussion

Regenereringsnisch av linjer.

våra analyser visar att underlättande, eller ”sjuksköterskeeffekten”, är mycket viktigare för rekrytering av arter som utvecklats under tertiärperioden än för rekrytering av arter som utvecklats under kvartärperioden., Av de 113 taxa i alla sex undersökta regioner som identifierades som föränderliga under tertiär från fossila rekord, 86 identifierades i litteraturen (eller mätt av oss) som rekrytera betydligt mer under baldakiner av andra arter än i det öppna (Tabell 1 och Fig. 1, för alla regioner kombinerade x 2 = 103.3; p < 0.0001)., Däremot rekryterade taxa som ur fossilregistret ansågs utvecklas i kvartära företrädesvis i öppna utrymmen och undvek skärmtak av andra arter; 97 av 100 kvartära arter rekryteras i det öppna snarare än under Sjuksköterska växter. Detta mönster var mest uttalat i Kalifornien (X 2 = 27,06; p < 0,0001), Medelhavsområdet (X 2 = 40,44; p < 0,0001), Chile (X 2 = 8,12; p = 0,018) och Mexical (X 2 = 18,17; p < 0,0001). Sydafrika (X 2 = 4,54; P = 0.,067) och Australien (data tillät inte att köra x 2-testet) visade ett mindre uttalat mönster. I motsats till andra Medelhavsområden i världen är information om regenereringskrav för arter mer begränsad för sydafrikanska och australiska blommelelement, och det finns en otillräcklig fossil rekord hittills strålningen av olika grupper (17, 18).

Vi hittade samma mönster när vi klassificerade taxa genom att använda de moderna syndrom som beskrivs ovan (Tabell 1; Se även Fig., 3, som offentliggörs som stödjande information på PNAS webbplats). Taxa demonstrerar en tertiär syndrom rekryteras långt mer vanligt under Sjuksköterska växter, med 97 av 100 tertiär-syndrom taxa kräver underlättande (för alla regioner kombinerade x 2 = 186.3; P < 0.0001). 128 av de 139 taxa som visade ett Kvartärt syndrom rekryterade i öppna utrymmen och krävde däremot inte underlättande från andra arter. Detta mönster var starkt signifikant i alla undersökta regioner i världen: Kalifornien (X 2 = 29.72; p < 0.,0001), Medelhavet bassängen (X 2 = 40,35; P < 0,0001), Chile (X 2 = 10,88; p = 0,002), Sydafrika (X 2 = 18,24; p < 0,001), Australien (X 2 = 42.00; P < 0,001), och Mexical (X 2 = 37,3; P < 0.0001). Viktigt är att fältbaserade mätningar av rekryteringsstrategin i de Meksikala bekräftade litteraturbaserade analyserna.,

Sammanfattningsvis är moderna regenereringsnischer (19) och rekryteringslivshistoriestrategier av taxa som härrör från den gamla Madrean-Tethyan-floran och den senaste Kvartären starkt korrelerade med den tid och miljö där dessa taxa utvecklades. Sambandet mellan evolutionär historia och ekologisk funktion betonas också i successionsstudier som indikerar en tydlig korrelation mellan den ålder där taxa härstammar och koloniseringsstadiet där taxa deltar., Kvartära arter är överlägset de vanligaste tidiga kolonisatörerna av öppna områden i Medelhavsklimat vegetation, bestående av 35 av 43 tidiga successionella arter som identifierats i litteraturen (Tabell 2, som publiceras som stödjande information på PNAS webbplats). Av de 49 sena arter som identifierats i litteraturen var däremot 48 tertiära element. Med andra ord blir tertiär taxa viktiga delar av samhällen i semiaridklimat först efter att mer torka toleranta kvartära arter har skapat mesiska förhållanden., Även om tertiära arter också kan rekrytera under tertiära växter, består de vanligaste sjuksköterskorna av kvartära arter, särskilt tidigt i följd. Denna idé stöds av det stora facilitationsexperimentet som utförs av Gómez-Aparicio et al. (20), som visade att pionjär (dvs. kvaternära) buskar underlättar upprättandet av vedartade, sena successiva (dvs. tertiära) medelhavsarter., Tertiär taxa rekryterar sällan av utsäde under de första decennierna efter brand, och därför kräver dessa taxa långa brandfria perioder för etablering, som nästan uteslutande uppstår efter att stängda baldakin står har utvecklats (12). Eld är mindre viktigt i Chilenska matorral än i kaliforniska chaparral (21). Men i matorral är kvartära arter överväldigande de första kolonisatörerna av postagrikulturell och övergiven betesmark och följs av tertiära element., Samma mönster har rapporterats för olika regioner i Europa efter upphörande av coppicing och bete under de senaste decennierna (22, 23). Studier av storskalig vegetationsdynamik visar också att tertiära arter koloniserar vegetation som domineras av kvartära arter i Medelhavsklimat över hela världen (tabell 3, som publiceras som stödjande information på PNAS webbplats)., Av dessa successiva bevis framgår det tydligt att kvartära arters nyckelroll för upprätthållandet av tertiära arter var avgörande under klimatfluktuationerna i södra och norra halvklotet inträffade under Kvartären (24, 25), vilket resulterade i förändringar av altitudin eller geografisk vegetation.

Regeneration nisch konservatism.,

trots effekterna av klimatförändring, utveckling och utslaktningsprocesser på samtida samhällen visar fossil att de ekologiska egenskaperna hos många bevarade arter i Medelhavets ekosystem har förblivit likartade i miljontals år (2, 13, 15, 26). Med andra ord verkar många ekologiska egenskaper hos gamla taxa vara mycket bevarade över geologiska tidsskalor. Detta faktum ökar möjligheten att underlätta effekterna av gamla tertiära linjer av moderna kvartära linjer inte bara sparar arter utan också sparar specifika gamla egenskaper (2)., För att testa om gamla egenskaper hos tertiär taxa har bibehållits genom att stabilisera urvalet genom underlättandet kartlade vi ett index för regenereringsnischen (andelen plantor som rekryterats under buskar) för varje Mexisk art i ett fylogenetiskt träd och jämförde passformen hos flera modeller av evolution, som var och en skildrade en annan selektiv regim som förklaras nedan (Fig. 2)., Karaktärsföreningar mappade i ett fylogenetiskt träd som monterar arten som utgör ett visst samhälle, som vi har utfört här, återspeglar inte bara den evolutionära historien om egenskaperna utan också sorterings-och monteringsprocesserna som verkar i ett sådant lokalt samhälle (27). Således är denna metod ett utmärkt förfarande för att undersöka hur regenereringsnischen av existerande linjer kan ha sorterats av förändringar i klimatförhållandena över tiden.

för våra data förklarade en enkel evolutionär modell som står för stabiliserande urval den observerade regenereringsnischen (dvs. andelen växter som rekryteras under buskar) av Mexikala växtarter mycket bättre än den neutrala Brownian motion-modellen (LRtest = 10.66; DF = 2; p = 0.004)., Passformen för den stabiliserande urvalsmodellen förbättrades signifikant (LRtest = 11.09; DF = 2; p = 0.004) när två olika optima var tillåtna för regenereringsnischen: en för tertiär och en annan för kvartära linjer. Medan tertiära linjer nådde det optimala vid 90% av växter som rekryterade under buskar, uppnådde kvartära linjer detta optimala vid 13%.

den mycket konsekventa köttiga frukten livshistoria drag bland tertiära arter spelar förmodligen en avgörande roll i den gamla härstamning-modern rekrytering relation., Köttiga frukter Driver spridning från föräldern till underordnade miljöer eftersom fåglar deponerar mycket oproportionerligt många frön där de abborre (28). Spridning till buskar ensam kan dock inte förklara de mönster vi beskriver här, och många studier (inklusive de arter som anses här) har visat att arterna från kvartär har direkta positiva effekter på tertiära arter under dem genom skugga, underhåll av markfuktighet och lokala fertiliseringseffekter (12)., Betydelsen av dessa direkta effekter indikerar att de gamla härstammen-moderna rekryteringsrelationer är produkten av ett långsiktigt bevarande av den ekologiska regenereringsnischen. På samma sätt tyder den höga graden av evolutionär konservatism som finns i många gamla linjer i medelhavsvegetationen (2) på att underlättande har främjat stabiliserande urval genom evolutionär tid., Underlättande från kvartära arter under epoker när medelhavsekosystemen upplevde klimatfluktuationer och altitudinskift (8) är en rimlig förklaring till evolutionär stasis i dessa system. Med denna process menar vi att uråldriga arter fann klimatförhållanden som liknar deras förfäders förhållanden i de mer fuktiga, mesiska och skuggade förhållandena under moderna torka toleranta arter, vilket undviker antingen utrotning eller starkt urval för att anpassa sig till det moderna klimatet.

Ekofysiologiska korrelerar.,

släktskap mellan släktforskning och livshistoria motsvarar flera allmänna morfologiska och ekofysiologiska skillnader mellan tertiära och kvartära taxa (Tabell 4, som publiceras som stödjande information på PNAS webbplats). För det första har tertiär taxa mycket större löv med större massa per bladyta än kvaternära taxa. Tertiär taxa är nästan uteslutande vintergröna (flera ekarter är inte), medan de flesta kvartära arter är torka Lövfällande., I en jämförelse mellan tertiära arter och kvartära arter som finns i litteraturen var den maximala rotlängden för tertiära arter i fältmätningar 9,0 ± 2,9 m (n = 9) jämfört med 2,7 ± 0,4 m (n = 11) för kvartära arter (t = 2,34, P = 0,031; Tabell 4). Underlättande kan vara avgörande för plantor av arter som inte kan överleva i fullt solljus innan deras rötter når en konsekvent vattenförsörjning. Tertiära arter är också mer benägna att utveckla stora lagringsstrukturer som kallas burls eller lignotubers., Baserat på en litteratursökning tolererar de flesta kvartära arter också mycket lägre vattenpotentialer (-5,7 ± 0,7 MPa, n = 18) än tertiära arter (-3,1 ± 0,3 mpa; n = 37; t = 4,89, p < 0,001). Dessa fysiologiska och anatomiska skillnader mellan Quaternary och Tertiary taxa matchar de öppna, hårda rekryteringsnischerna i den förra och de jämförelsevis mesiska och coola subcanopy rekryteringsnischerna i den senare.

konsekvenser för gemenskapens ekologi.,

förhållandet mellan rekryteringslivshistoria och evolutionär härstamning har viktiga och tidigare obeskrivliga konsekvenser för vår förståelse av utvecklingen och upprätthållandet av den globala biologiska mångfalden i torra regioner. För det första tyder dessa resultat på att gamla komponenter i modern medelhavs-klimatflora kanske inte existerar idag utan de långsiktiga positiva effekterna av nyligen utvecklade arter och att facilitativa ekologiska relationer spelar en viktig roll för bevarandet av den globala biologiska mångfalden över evolutionära tidsskalor: Modern växt taxa upprätthålla gamla växt taxa., För det andra, Våra resultat tyder på att de processer som utvecklar regionala floras, även på kontinentala skalor, inte kan beskrivas fullt ut av neutrala modeller (5).

våra resultat tyder på att underlättande har spelat en avgörande roll för att upprätthålla biologisk mångfald genom evolutionär tid. Samhällskala underlättande verkar ha varit en avgörande Historisk sorteringsprocess som upprätthåller gamla arter i semiarid växtsamhällen som världen har blivit mer torr., När jorden blev torrare verkade underlättande av kvartära arter ha gett mikrositer som nära matchade förfädernas förhållanden för gamla torkaintoleranta linjer. Genom att göra denna omvårdnad kan kvartära arter ha stabiliserat urval och bidragit till upprätthållandet av förfäders egenskaper hos tertiära linjer. Som Ackerly (2) hävdade ockuperade konkurrerande (tertiära) arter livsmiljöer och mikrositer som nära matchade förhållanden som de tidigare anpassades till, villkor som våra bevis tyder på tillhandahölls av moderna taxa.,

våra resultat har viktiga konsekvenser för arternas och samhällenas reaktion på klimatförändringen. Davis et al. (29) varnade för att de flesta försök att förutsäga biotiska reaktioner på klimatförändringarna felaktigt förutsätter att artens svar kan förstås i samband med ett ”klimatkuvert”, där fördelningen av en art bestäms av dess anpassning till särskilda klimatförhållanden. Men det framgår tydligt av våra resultat att effekterna av klimatförändringarna på arternas utbredning också kommer att bestämmas av interaktioner med andra arter (30)., Våra resultat tyder på att facilitativa interaktioner mellan växter över miljontals år har varit en central faktor för den nuvarande gemenskapssammansättningen och mångfalden och sannolikt kommer att göra det som klimatförändringarna i framtiden.