översikt
Cilia och flagella är bra, whiplike/hårliknande strukturer som sträcker sig från kroppen av en mängd olika celler. Medan de varierar i termer av längd och antal i olika typer av celler (liksom rörelsemönster), cilia och flagella är i allmänhet identiska i struktur och sammansättning.,
beroende på vilken typ av celler, cilier och flagella har följande funktioner:
· propelling celler – med hjälp av cilier eller flagella, celler kan röra sig fritt i sin miljö, särskilt i vatten-eller fuktiga miljöer.,
· sensoriska funktioner – vissa cilier och flagella tillåter celler att känna av förändringar i sin omgivning vilket i sin tur gör det möjligt för cellerna att reagera på lämpligt sätt.
· transport av material – vissa celler kan inte bara fälla, men också styra transporten av givet material. Detta kan tjäna till att uppsluka sådant material i cellen eller förhindra att oönskade material/partiklar/mikroorganismer invaderar cellen eller vävnaden.,
* flagellan av prokaryoter har en annan struktur jämfört med den hos eukaryota celler.
cilier
med undantag för en majoritet av högre växter och svampar kan cilia hittas på ytan av många eukaryota celler. På dessa celler sträcker sig cilia från basalkroppen. Beroende på typ av celler har cilia flera funktioner och är därför indelade i två huvudkategorier.,
* prokaryoter (bakterier) har inte cilia.
Cilia struktur
cilier är mikroskopiska, hårliknande strukturer som projicerar från ytan av många eukaryota celler. Liksom andra organeller av eukaryota celler är cilia membranbundna strukturer med deras membran kontinuerligt med plasmamembranet. Till skillnad från cellernas plasmamembran har ciliärmembran visat sig innehålla distinkta lipider och proteiner.,
rörliga cilier
iv id = ” * rörliga cilier identifierades på 1640-talet av van Leeuwenhoek vilket gjorde dem till de tidigaste kända cellorganellerna.
rörliga cilier (9+2) kan hittas i både högre djur och encelliga eukaryoter. I mikroskopiska organismer (kända som ciliater) används rörliga cilia för förflyttning eller för att flytta vätska över deras yta vilket bidrar till utfodringsprocessen.,
hos högre djur, såsom människor, kan rörliga cilier hittas i ett antal vävnader (t.ex. respiratoriskt epitel och äggledare) där de antingen är involverade i clearance av eller förflyttning av ämnen.
I andningsorganen, cilia fälla och ta bort smuts (såväl som slemhinnor) från lungorna och andra delar av detta system. I äggledaren tjänar cilia å andra sidan att flytta ägget till livmodern.,
på cellytan finns rörliga cilier i stort antal där de slår på ett samordnat vågliknande sätt för att utföra sina funktioner effektivt.,
Some examples of ciliates include:
- Suctoria
- Tintinnids
- Intramacronucleata
- Heterotrich
- Paramecium
With regards to structure, motile cilia are characterized by a radial pattern consisting of nine (9) outer microtubule doublets that surround two singlet microtubules.,
här hänvisar 9+2-mönstret till de nio doublet-mikrotubulerna som omger de två mikrotubulerna som är centralt belägna. Ringen av mikrotubule byggnadsställningar, i detta fall, är känd som axoneme.
förutom mikrotubulerna, som är huvudkomponenterna i strukturen, består även rörliga cilia av dyneinarmar och radiella ekrar som bidrar till strukturens övergripande motilitet.
* axoneme (bunten av microtubules som mäter ca 0.,25um i diameter) är omgiven av plasmamembranet och hela strukturen (cilia) kan identifieras under mikroskopet.
vid basen (där den fäster vid cellen) är axonemet fäst vid cylindriska strukturer som kallas basala kroppar. De basala kropparna mäter ca 0.4 um i längd och 0.2 um i bredd och består av A-tubulen (nio (9) triplettmikrotubuli bestående av protofilamentmikrotubuli), en ofullständig B-tubule samt en ofullständig C-tubule., Förutom att förankra cilia i cytoplasman spelar basala kroppar också en viktig roll vid montering av dessa strukturer.
* enligt studier är basala kroppar antingen produkter av centrioler eller genereras i stort antal före cilia-bildning.
* även när det omgivande plasmamembranet har tagits bort tillåter tillägget av ATP att axonemet fortsätter att fungera vilket är bevis på att konstruktionens arbetsmekanism ligger i axonemet.,
Beating Mechanism of Cilia
som är fallet med muskelkontraktion, har den slag / arbetsmekanism av cilia (axoneme i synnerhet) visat sig vara resultatet av glidande proteinfilament. Även om mekanismen i sin helhet ännu inte är helt förstådd, har studier visat dyneiner, som fungerar som molekylmotorer, att spela en viktig roll för att driva ciliary beat.,
en av de modeller som har använts för att beskriva böjningen och därmed funktionen av rörliga cilier är switch modellhypotesen.
enligt kopplingsmodellen består varje sida av en krökt cilia av dyneiner i ett givet tillstånd av kraftgenerering cykel som bidrar till asymmetri och förändring med förändringar i krökning.
här, enligt studier, glider dyneiner på en mikrotubule (i kraftgenereringscykeltillståndet) förbi varandra medan de på andra sidan inte gör det., Detta resulterar i böjning av axonemet medan växlingen av detta system gör att strukturen böjer sig till andra sidan.
I slutändan orsakar upprepningen av denna mekanism rörliga cilia att slå och därmed utföra sin funktion.
* fastsättning och frisättning av dyneinarmar till angränsande dubblett orsakas av bindning eller hydrolys av ATP.,
primära cilier (icke-rörliga cilier)
jämfört med rörliga cilier, primära cilier (9+0) projekt som enda strukturer från cellkroppar. De finns i nästan alla celler i alla däggdjur. De är främst involverade i sensoriska funktioner och tillåter därmed givna kroppsvävnader/organ att reagera på lämpligt sätt.
som rörliga cilier består primära cilia av nio doublet mikrotubuli som utgör axoneme. Dessa mikrotubuli härrör från den basala kroppen som också ger stabilitet.,
till skillnad från rörliga cilier har dock inte primära cilier dyneinarmar och de centrala singletmikrotubulerna (centrala parmikrotubuler). Detta beror på det faktum att primära cilia inte är rörliga och därmed inte behöver element som är nödvändiga för motilitet.
* inledningsvis ansågs primära cilier vara vestigiala organeller som inte tjänade något syfte.
bildning av primära cilier
primär ciliabildning börjar när en cell går in i G0-fasen i cellcykeln., Här fäster centrosomens modercentriole först till vesikeln följt av axonemets tillväxt från centrioleets yta. Axonemal microtubules börjar också polymerisera vid den växande spetsen där lasten levereras genom intraflagellär transport.
detta Dubbelriktade transportsystem gör det möjligt att transportera proteiner till mikrotubuli under dess utveckling. Medan vesikeln slutligen exocyteras, exponeras de primära cilierna vid cellens yta och fortsätter att utvecklas tills den når mognad., Intraflagellär transport (IFT) är emellertid fortfarande nödvändig för upprätthållandet av primära cilia.
* primära cilier har visats justera i en enda riktning som i sin tur påverkar orienteringen av celler.
funktioner av primära cilier
primära cilier spelar en viktig roll i cellsignalering under utveckling och homeostas., Med tanke på att primär cilia (5-10um i längd) utsätts för den extracellulära miljön, är de mottagliga för olika stimuli som bidrar till deras roll vid signalering.
förutom att detektera olika kemiska faktorer, morfogener och tillväxtfaktorer i den extracellulära matrisen upptäcker primära cilia också förändringar i tryck och vätskerörelse över cellytan.,
till exempel, på grund av flödet av urin i njurtubulerna, påverkas primära cilia att böja vilket i sin tur resulterar i tillströmningen av kalciumjoner genom lämpliga kalciumkanaler.
förutom igelkottvägar är Wnt signalvägar en av de bästa dokumenterade vägarna när det gäller ciliär signalering. I huvudsak är Wnt-signaleringsvägen viktig eftersom den är involverad i ett antal processer, inklusive cellpolaritet, cellmigrering samt neural mönstring bland annat.,
det förekommer i två huvudvägar, inklusive den kanoniska Wnt-vägen och den icke-kanoniska Wnt-vägen.
medan aktiveringen av den kanoniska Wnt-banan bidrar till genuttryck, resulterar aktiveringen av den icke-kanoniska Wnt-banan i nedbrytningen av b-catenin. Här kan bindningen av olika Wnt-ligander till receptorer belägna på primär cilia tillåta kanonisk Wnt-signalering att byta till icke-kanonisk signalering och vice versa.,
den primära cilias roll är också uppenbar i ett antal andra signalvägar som möjliggör lämpliga svar. Defekter i cilia-funktioner har å andra sidan associerats med olika utvecklings-och degenerativa sjukdomar.,th the following disease and disease syndromes:
- Primary cilia dyskinesia
- Alstrom syndrome
- Meckel-Gruber syndrome
- Nephronophthisis
- Respiratory infections
- Anosmia
- Male infertility
Flagella
A flagellum (plural: Flagella) may be described as a filamentous organelle that is primarily used for locomotion., Liksom cilia (finns i eukaryota celler) sticker flagella också ut från cellens kropp vilket gör det möjligt för dem att utföra sina funktioner effektivt. De är dock längre i längd och mäter mellan 5 och 20um.
celler som har denna struktur kallas flagellater och inkluderar både eukaryota och prokaryota celler. Till exempel, bortsett från en majoritet av bakterier som använder flagella för förflyttning, strukturen kan också hittas på dessa encelliga organismer som euglena och protozoer arter som Trypanosoma evansi., Flagella kan också lagella hittas på gameter av olika organismer, inklusive slimformar, svampar och djur.
Flagellum struktur
medan flagella kan hittas i både eukaryotiska och prokaryotiska celler (och tjänar samma syfte) finns det olika skillnader när det gäller deras strukturer/sammansättning samt den mekanism genom vilken de fungerar mellan de två typerna av celler.,
flagellan som finns i prokaryota celler består av ett globulärt protein som kallas flagellin. Här sveper proteinet runt på ett spiralformigt sätt som bildar en ihålig cylinder längs strukturens längd. Detta protein är frånvarande i eukaryotisk flagellum där det ersätts av proteinfilament som kallas mikrotubuli.,otic flagella tenderar att vara mindre och mindre komplex jämfört med eukaryotisk flagella
förutom längd liknar strukturen (och sammansättningen) av eukaryotisk flagella cilia som finns i många eukaryoter (beskrivs ovan)., Detta avsnitt kommer därför att fokusera på strukturen hos flagella som finns i prokaryota celler.,
bakteriell flagellum består av tre huvuddelar som inkluderar:
- Basal struktur (rotationsmotor)
- Hook (fungerar som universalfog)
- filament (den spiralformade propellern)
basalkropp – i bakterier/prokaryoter är basalkroppen en stång som består av flera ringar som ligger inom cellmembranet., I gramnegativa bakterier innefattar ringarna L-ringen som är placerad i det yttre membranet hos lipidbilagret och p-ringen som ligger i peptidoglykanskiktet.,
den basala kroppen är i allmänhet uppdelad i flera delar som inkluderar:
- proteinringar (C-ring, MS-ring, p-ring och L-ring)
- stång
- hylsa
* proteinringar fungerar som protonpumpar som är involverade i rörelsen av vätejoner över membranet. Det är denna rörelse av joner över membranet som i slutändan roterar ringarna och därmed flagellum.,
* den basala kroppen, liksom kroken, tjänar också till att förankra filamentet i strukturen till cellens yta.
kroken
bestående av 120 underenheter av ett enda protein fungerar kroken (som är kort och krökt) som den universella fogen som förbinder filamentet med basalkroppen.
till skillnad från basalkroppen är kroken inte inbäddad i plasmamembranet., Det spelar emellertid en avgörande roll i bakteriens motilitet och taxibilar genom överföring av motorvridmoment till glödtråden (propellern) del av strukturen.
den består av 4 huvuddomäner som är anordnade på insidan och utsidan av strukturen vars natur möjliggör direkt anslutning mellan kroken och stången.
* korsningen mellan kroken och filamentet består av två proteiner (FlgK och FlgL) som har visat sig bidra till bildandet av filamentdelen av strukturen.,
glödtråden
glödtråden är den långsträckta delen av flagellan. Den är rörformig och består av 11 protofilament som liknar de som finns i stången och krokar delar av strukturen.
flagellin, som är huvudkomponenten i filamentet, består också av fyra domäner som bildar den inre och yttre delen av strukturen. Den riktning till vilken glödtråden roterar är beroende av motorns spinning (medurs eller moturs).,
medan flagella som finns i sådana organismer som bakterier, archaea och olika eukaryota celler används för att simma genom vätska samt svärma; de har också visat sig tjäna ett antal andra viktiga funktioner. I exempelvis eukaryota celler har strukturen visat sig spela en roll i ökad produktion.
I både bakterier och eukaryota celler har vissa flagella visat sig ha sensoriska funktioner som gör det möjligt för celler att upptäcka förändringar i sin miljö och reagera effektivt., I vissa gröna alger har studier föreslagit att flagella kan fungera som sekretoriska organeller.
* organismer kan klassificeras baserat på antalet flagella på deras yta., poles
Return to Ciliates
Return to Prokaryotic Cells
Return to Eukaryotic Cells
Return from Cilia and Flagellum to MicroscopeMaster home
Brent W., Bisgrove och Joseph H. Yost. (2006). Rollerna av cilia i utvecklingsstörningar och sjukdom. Biologernas sällskap.
Hiroyuki Terashima, Seiji Kojima, och Michio Homma. (2008). Flagellär motilitet i bakterier:
struktur och funktion av Flagellärmotor. Internationell Granskning av Cell-och Molekylärbiologi, Volym 270.
Takashi Ishikawa. (2017). Axoneme struktur från rörliga cilier.
Stephen M. King. (2018). Att stänga av dyneiner böjer cilia.,
Yuko Komiya and Raymond Habas. (2008). Wnt signal transduction pathways. ncbi.
Links
Lämna ett svar