Montane Lupinen
Um diesen Punkt zu veranschaulichen, betrachten wir die vermeintlichen „replizierten adaptiven Strahlungen“ und „Schlüsselinnovationen“ in montanen Linien von Lupinus (Fabaceae), die von Drummond et al. (2012)., Hughes & Eastwood (2006) hatte zuvor gezeigt, dass eine monophyletische Gruppe von 81 Anden-Lupinen in den letzten 2-4 Myr entstanden war und somit eine der höchsten Raten der Netto-Artendiversifikation aufwies, die in Pflanzen bekannt waren. Hughes & Eastwood achtete darauf, die Begriffe „Diversifizierung explosiver Pflanzenarten“ und „Strahlung“ anstelle adaptiver Strahlung zu verwenden, bezog sich aber auch auf „Schlüsselinnovationen“, ein Begriff, der historisch nur in Verbindung mit adaptiver Strahlung an sich verwendet wurde.
Drummond et al., (2012) verwendete eine molekulare Phylogenie von Lupinus, um mehrere (adaptive) Strahlungen in der Neuen Welt zu identifizieren, basierend auf drei signifikanten Beschleunigungen der Netzartendiversifikation im westlichen Nord-und Südamerika, in Mexiko und den Anden sowie im Tiefland Grasland und Campos Rupestres im Osten Südamerikas (hauptsächlich Brasilien). Zusätzliche Informationen deuteten darauf hin, dass die „Superstrahlung“ von Lupinus in West‐Amerika drei separate Strahlungen in Clades verschachtelt hatte, die in West-Nordamerika, Mexiko und den Anden endemisch waren., Der Nachweis über die Art dieser Diversifikationen als (adaptive) Strahlungen beinhaltete die Vielfalt der Wachstumsformen in den Montane Clades und die breite Palette von Erhebungen und Lebensräumen besetzt. Die mehrjährige iteropare Gewohnheit wurde als „Schlüsselinnovation“ identifiziert, da sie konsequent mit beschleunigten Nettodiversifikationsraten verbunden war.
Was ist los mit diesem Bild?, Erstens ist keineswegs klar, dass Montanlupinen tatsächlich adaptive Strahlungen im historischen Sinne darstellen: Woher kommt der Beweis, dass Variationen in Wachstumsform oder Lebensgeschichte es verschiedenen Arten ermöglicht haben, in verschiedene Arten von Lebensräumen in der Montanzone einzudringen und sie zu dominieren? Oder dass eine solche phänotypische Variation es eng verwandten Arten ermöglicht hat, lokal zu koexistieren (z. B. siehe Rundell & Price, 2009)?, Ja, die Fähigkeit, in höhere Lagen einzudringen, stellt eine breite Palette von Lebensräumen zur Verfügung, die unterteilt werden können, aber die Anzahl der Arten, die nach isolierten Höhenverschiebungen entstanden sind, könnte einfach die geografische Speziation innerhalb der Montanzone widerspiegeln (z. B. nonadaptive radiation sensu Gitzenberger, 1991; Givnish, 1997; Rundell & Price, 2009).
Zweitens macht die Identifizierung der mehrjährigen Gewohnheit als „Schlüsselinnovation“ in montanen Lupinen keinen Sinn., Mehrjährige iteroparity (lange Lebensdauer bei wiederholt Anfälle von Reproduktion) wurde identifiziert als Kandidat key innovation, BiSSE, nach der Guyer‐Slowinski Paradigma – die Linien mit hohen Diversifizierung alle gemeinsam die mehrjährige iteroparous Gewohnheit, und nicht die jährlichen semelparity (nur ein mal Reproduktion) gesehen, in anderen Lupinen., Dies übersieht jedoch Vergleiche mit anderen Linien: Fast jede Klade in hohen Lagen in den Anden besteht beispielsweise aus Stauden, und doch hat wahrscheinlich keine so hohe Diversifikationsrate wie Lupinen, wie dies von Hughes & Eastwood (2006) geschickt dokumentiert wurde., Natürlich könnte ein Merkmal eine Schlüsselinnovation in einem ökologischen Kontext und nicht in einem anderen sein, abhängig von der Bandbreite der ökologischen Ressourcen und Konkurrenten, mit denen verschiedene Linien konfrontiert sind; Für viele Fischbiologen schienen Pharynxbacken eine Schlüsselinnovation in den afrikanischen Riftseen zu sein, aber nicht in den Bächen und Flüssen, aus denen die sehr unterschiedlichen Buntbarsche entstanden sind (Fryer & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; siehe auch Schweizer et al., 2014 für Nektarivory in Papageien)., Es kann aufschlussreich sein, Pharynxbacken stattdessen als Hintergrundbedingung zu betrachten, die adaptive Strahlung begünstigt (sensu Bouchenak-Khelladi et al., 2015; dieser Band) und sehen den unmittelbaren Auslöser für die Diversifizierung der Cichliden im Rift‐Lake als außergewöhnliche genomische Variation und Labilität, da Rift‐Lake-Linien eine beschleunigte Entwicklung regulatorischer und kodierender Sequenzen, Einfügungen transponierbarer Elemente und neuartiger microRNAs anzeigen und Beibehaltung antiker Polymorphismen, die möglicherweise Ahnenhybridisierungen widerspiegeln (Brawand et al., 2014)., Solche genomischen Merkmale liefern reichhaltiges Material, auf das eine divergierende Selektion ausgewirkt hat, aber sie sind keine Schlüsselinnovationen sensu Simpson (1953) – sie sind selbst nicht die Instrumentalitäten, die durch phänotypische Merkmale bereitgestellt werden, die das Eindringen neuer adaptiver Zonen ermöglichen. Wie kann Perennialität eine Schlüsselinnovation im Sinne der Auslösung von Diversifizierung sein, wenn sie dies kaum je über Linien hinweg in derselben Umgebung tut?, In Kalifornien scheinen einjährige mit viel höheren Diversifikationsraten verbunden zu sein als Stauden (Lewis, 1962, 1966; Raven & Axelrod, 1978; Givnish, 2010). Drummond et al. (2012) stellen Sie selbst fest, dass Perennialität möglicherweise keine Schlüsselinnovation ist, wenn kodistributierte Merkmale stattdessen die Diversifizierung vorantreiben (Maddison et al., 2007; Losos, 2011) oder wenn sich die Staude als Reaktion auf andere Faktoren als die Höhe entwickelte.
Ich würde für eine andere Erklärung für die Lupinenentwicklung in montanen Gebieten und Campos rupestres argumentieren., In hohen Lagen in den Tropen, wo die Bedingungen „jeden Tag Sommer und jede Nacht Winter“ sind (Hedberg, 1964), setzt sich die nächtliche Bildung von Eiskristallen im Boden stark gegen die jährliche Gewohnheit durch, aus dem einfachen Grund, dass kleine Sämlinge durch Frosthaufen aus dem Boden geworfen werden. In hohen Lagen sollte dies für Stauden mit vegetativer Ausbreitung gelten, die nicht mit dem demografischen Engpass konfrontiert sind, der durch die Sämlingsmortalität verursacht wird., Unfruchtbare Böden in Kombination mit intensiven Bränden sollten auch gegen Sämlinge und damit gegen die jährliche Gewohnheit wirken, was dazu beitragen könnte, die hohe Inzidenz von Stauden in den Campos Rupestres Brasiliens (und in Mooren und Pocosinen weltweit) zu erklären.
Zusätzliche Faktoren begünstigen Lupinus per se in montanen Gebieten und Campos rupestres., Kalte Böden, insbesondere solche, die kürzlich aus Gestein gewonnen wurden – wie sie wahrscheinlich in hohen Lagen in den Rockies, Mittelamerika und den Anden vorherrschen – sind wahrscheinlich N-begrenzt, aufgrund der Bodenjugend und der kurzen Zeit, die für die N-Fixierung zur Verfügung steht, der kalten Hemmung der mikrobiellen Zersetzung und Remineralisierung von N und der relativen Fülle von Phosphor im Muttermaterial (Vitousek & Farrington, 1997; Chadwick et al., 1999; McNown & Sullivan, 2013)., Die N‐Fixierfähigkeit von Lupinen sollte ihnen daher in vielen montanen Lebensräumen einen ökologischen Vorsprung verschaffen, besonders früh in Folge (siehe Morris & Wood, 1989). Feuer verflüchtigt auch einen Großteil der N‐Versorgung in Fireswept-Ökosystemen, was N-Fixern auch in solchen Systemen (z. B. campos rupestres) einen Vorteil verschafft (Vitousek & Howarth, 1991; Leach & Givnish, 1996). Also die N-fixierenden Symbiosen von Lupinus-nicht erwähnt von Hughes & Eastwood (2006) und Drummond et al., (2012) – eine wichtige Eigenschaft erlaubt invasion der montane Zonen und campos ruprestres, in der Erwägung, dass die ewige Gewohnheit, kann stark aktiviert, nach der invasion dieser Lebensräume.
Lupinus ist gekennzeichnet durch große Samen und (normalerweise) kleinwüchsige Statur, eine Kombination von Merkmalen, die wahrscheinlich zu einer begrenzten Samenverteilung führen. Die N-Fixierung selbst kann aufgrund ihrer hohen Anlaufkosten große Samen begünstigen (Pate, 1985), was auf die relativ großen Samen in Fabaceae im Allgemeinen und in Lupinus im Besonderen zurückzuführen ist., Genetische Studien haben einen stark eingeschränkten Genfluss in natürlichen und landwirtschaftlichen Lupinenpopulationen gezeigt (Schaal, 1980; Hamblin et al., 2005).
Ich würde daher behaupten, dass die Kombination von inhärent geringer Dispersionsfähigkeit, kurzen Entfernungen des gesamten Genflusses und Leben in ausgedehnten montanen Gebieten durch zahlreiche natürliche Barrieren (z., täler, Grate, trockener oder feuchter als optimale Gebiete) ist, was die außergewöhnlichen Raten der Nettodiversifikation in Lupinus in montanen Gebieten antreibt, kombiniert mit adaptiver Strahlung in der Elevationsverteilung (obwohl das Ausmaß des Elevationsumsatzes von Arten in einem bestimmten Gebiet im Vergleich zum horizontalen Umsatz von Arten geografisch undokumentiert bleibt)., Obwohl eine kurze, mehrjährige krautige oder strauchige Gewohnheit in Kombination mit der Fähigkeit zur N‐Fixierung mit ziemlicher Sicherheit dazu beiträgt, das Eindringen in montane Gebiete zu ermöglichen, würde ich argumentieren, dass diese nicht als „Schlüsselinnovationen“ angesehen werden sollten, im Sinne der Erschließung einer Vielzahl neuer ökologischer und adaptiver Möglichkeiten, in der Weise, dass (zum Beispiel) Flügel nicht nur Futter in der Luft und in der Nähe von erhöhten Oberflächen erlaubten, sondern auch Spezialisierung auf Futtersuche in diesen Gebieten auf unterschiedliche Weise ermöglichten, was erhebliche Unterschiede in der Flügelgröße und-form mit sich brachte., Vielmehr sollte die Kombination einer kurzen Gewohnheit, einer mehrjährigen Lebensgeschichte und einer N‐Fixierungsfähigkeit einen mehr oder weniger eindimensionalen Vorteil in einer montanen (oder fireswepten) Landschaft bieten, wobei eine schlechte Streuung und die sezierte Natur dieser Landschaft zu einer hohen Diversifizierung führen anschließend (siehe „Schlüssellandschaft“ Konzept von Givnish, 1997). Ein Teil dieser Perspektive beinhaltet, was Drummond et al. (2012) nennen Sie das „montane Mosaik“, aber sie übersehen die Rolle der begrenzten Dispersion und N Fixierung.,
Eine zusätzliche Unterstützung für diese Erklärung-basierend auf klaren Unterscheidungen zwischen adaptiver Strahlung und geografischer Speziation sowie zwischen Schlüsselinnovationen und begrenztem Genfluss – besteht darin, dass die meisten Montane Lupinus‐Arten in kleinen Gebieten eng endemisch sind und nur sehr wenige in einem Gebiet gleichzeitig vorkommen (C. Hughes, pers. comm.). Basierend auf zuvor gegebenen Argumenten (siehe den sechsten Punkt in der obigen Einleitung) scheint dieses Muster eher eine Signatur der geografischen Speziation zu sein, gepaart mit einer begrenzten Streufähigkeit., Im Wesentlichen würde ich argumentieren, dass Montanlupinenlinien vielfältig sind, nicht weil sie eine reiche Vielfalt verschiedener Arten entwickelt haben, ein Leben in alpinen Landschaften zu führen, was es mehreren von ihnen ermöglichen würde, lokal zu koexistieren (siehe Schweizer et al., 2014), sondern weil sie eine Reihe von Merkmalen aufweisen, die es ihnen – alle im Wesentlichen auf die gleiche Weise – ermöglichen, solche Gebiete zu bewohnen, und weil ihre geringe Streufähigkeit es ihnen ermöglicht, in solchen Landschaften schnell und in kleinen räumlichen Maßstäben zu spezifizieren (siehe auch Givnish et al., 2014)., Obwohl Hughes & Eastwood (2006) eine Vielfalt von Wachstumsformen innerhalb des Anden‐Lupinus feststellt, sind fast alle morphologisch ziemlich ähnlich und werden auf oder nahe am Boden gebaut, wie in hochgelegenen Kräutern und Subshrubs erwartet. Hughes & Eastwood (2006) Beachten Sie das Fehlen physiologischer Neuheiten, die für die schnelle Diversifizierung des Lupinus oberhalb der Baumgrenze verantwortlich sein könnten (siehe jedoch meine obigen Kommentare zur Bedeutung der N-Fixierung)., Das Ausmaß der Diversifizierung aufgrund adaptiver Strahlung in der Höhe innerhalb von Andenlupinen – sowohl absolut als auch relativ zu dem aufgrund begrenzter Verbreitung und geografischer Speziation-bleibt undokumentiert.
Mein Argument ähnelt dem von Ihlenfeldt (1994) und Klak et al. (2004) zur Berücksichtigung der hohen Diversifikationsrate der Ruschioid Aizoaceae., Diese Autoren stellten die Hypothese auf, dass die extrem begrenzte Bewegung von Samen über die Splash-Streuung zu einer Speziation auf kleinen räumlichen und zeitlichen Skalen führen würde; Genetische Differenzierung zwischen Populationen in so kleinen Skalen könnte auch zur Selektion für divergierende Anpassungen an verschiedene Arten von Mikrositen führen, was zu einer begrenzten Koexistenz von Arten in kleinen Skalen führt.
Ähnliche Argumente gelten wahrscheinlich für viele andere Systeme. Zum Beispiel die afrikanischen Rift-Lake-Buntbarsche (c., 1000 von 1600 Arten weltweit in der Familie) seit langem als beispielhafter Fall adaptiver Strahlung angesehen (Fryer & Iles, 1972; Liem, 1973; Greenwood, 1984; Meyer et al., 1994; McMahan et al., 2013), und sie zeigen eine bemerkenswerte interspezifische Breite in der äußeren Kiefermorphologie, die einer großen interspezifischen Vielfalt in der Ernährung entspricht (Chakrabarty, 2005; Clabaut et al., 2007), mit außergewöhnlicher Konvergenz zwischen ökologischen Analoga in verschiedenen Seen (Kocher et al., 1993)., Aber ökologisch vielfältig wie Rift-Lake-Buntbarsche sind, zeigen sie nicht mehr als ein paar Dutzend Arten, ihren Lebensunterhalt zu verdienen, nicht annähernd genug, um 1000 Arten zu erklären. Was macht den fehlenden Faktor von 20 oder mehr in der Vielfalt aus?, Es scheint am wahrscheinlichsten, dass eine begrenzte Verbreitung-verursacht durch Mundzucht und Einschränkungen vieler Populationen gegenüber isolierten Felsvorsprüngen, die durch starken Raubdruck und letztendlich durch die große Tiefe der Seen und damit ihre Klarheit in den von Buntbarschen besetzten flachen Tiefen verursacht werden – die Diversifizierung durch geografische Speziation innerhalb und zwischen Seen verstärkt, was dazu führt, dass Gemeinschaften ökologischer Analoga lokal und regional repliziert werden (Kocher et al., 1993; Sturmbauer et al., 2001; Seehausen, 2006; Wagner & McCune, 2009). Ole Seehausen (pers. comm.,) stellt fest, dass parallele ökologische Divergenzen innerhalb von Seen wahrscheinlich eher große Regionen eines Sees als einzelne Inseln charakterisieren und dass eine Reihe von Fällen von scheinbaren parallelen adaptiven Strahlungen innerhalb von Seen in Bezug auf den Genfluss nach der Speziation neu bewertet wurden., Numerous studies have shown very fine‐scale spatial genetic structure in African rift‐lake cichlids restricted to rocky outcrops (Danley & Kocher, 2001; Rico & Turner, 2002; Wagner & McCune, 2009; Seehausen & Wagner, 2014)., Die Allopatrie vieler eng verwandter Arten in einigen afrikanischen Riftseen und ihre Divergenz in der Farbe, aber selten in anderen offensichtlichen Merkmalen im Zusammenhang mit Ernährung oder Ökologie deuten auf eine starke Rolle der sexuellen Selektion bei der Artbildung in kleinen Maßstäben hin (Salzburger, 2009; Mattersdorfer et al., 2012; Tyers & Turner, 2013).
Im Allgemeinen kann eine begrenzte Streuung und Auswahl für adaptive Divergenz synergistisch interagieren und parallele adaptive Strahlungen erzeugen, wie dies bei Buntbarschen in verschiedenen afrikanischen Riftseen der Fall ist (Kocher et al.,, 1993), Caribbean Anolis auf verschiedenen Inseln (Jackman et al., 1996), North American Calochortus (Patterson & Givnish, 2004) und Hawaiian lobeliads (Givnish et al., 2009). Für Rift-Lake-Buntbarsche treibt die hohe Klarheit des Wassers offenbar auch eine starke sexuelle Selektion bei der männlichen Färbung an, was zu mehr Arten in klareren Seen führt (Seehausen et al., 1997). Für Rift-Lake-Buntbarsche scheint es daher, dass parallele adaptive Strahlungen, geografische Speziation und sexuelle Selektion alle dazu beitragen, hohe Netto-Raten der Artendiversifikation festzulegen., Ich würde argumentieren, dass die Rift‐Lake-Cichlid-Strahlungen daher nicht nur den Betrieb von Pharynxkiefern als „Hintergrund“ – Schlüsselinnovationen widerspiegeln können, die adaptive Strahlungen in der Fütterungsökologie antreiben, sondern auch von tiefen transparenten Seen als Schlüssellandschaften sensu Givnish (1997), begünstigt eingeschränkte Streuung und treibt Divergenz in der Fütterungsökologie und visuelle Divergenz in Merkmalen im Zusammenhang mit der Paarung.
Argumente in dieser Richtung können auch für die Diversifizierung der Bromelien angeführt werden., Phylogenetische Analysen zeigen, dass Epiphytismus, die Tankgewohnheit, Kolibribestäubung und das Leben in ausgedehnten tropischen Kordilleren (Anden, Serra do Mar) – die alle eng gekoppelt sind, räumlich, ökologisch und evolutionär – die Nettodiversifikation signifikant beschleunigen (Givnish et al., 2014). Epiphytismus, die Tankgewohnheit und der Ursprung der Kolibribestäubung eröffnen offenbar neue adaptive Zonen, in dem Sinne, dass sie ein variables Volumen an Ökospace zur Verfügung stellen, das von differentiell angepassten Arten partitioniert werden kann., Das Leben in der montanen Zone tropischer Kordilleren begünstigt nicht nur den Ursprung von Epiphytismus, Tanks und Kolibribestäubung: Es ermöglicht auch, dass die geografische Speziation parallel an mehreren verschiedenen Punkten und in mehreren verschiedenen Linien gleichzeitig abläuft., Selbst ein Merkmal wie die KAMP-Photosynthese, das die Nettodiversifikation in Bromelien nicht beschleunigt und daher in keinem der Modelle, die dem Guyer‐Slowinski-Standpunkt entsprechen, als diversifizierender Einfluss angesehen würde, scheint die gesamte Bromeliendiversität erheblich erhöht zu haben, indem die (geringe) Vielfalt von Linien hinzugefügt wurde, die in extrem trockene Regionen, Lebensräume und Mikrosite eindringen konnten, die sonst möglicherweise nicht verfügbar waren (Givnish et al., 2014)., Die Bromeliendiversifikation scheint also Elemente der adaptiven Strahlung, der geografischen Speziation und der Invasion ökologisch unverwechselbarer Regionen zu kombinieren. Einige Merkmale sind Schlüsselinnovationen, die eine Vielzahl ökologischer Rollen eröffnen, die durch Arten unterteilt werden können, die differentiell an verschiedene Teile des ökologischen Raums angepasst sind, obwohl einige (wie CAM) zu intrinsisch niedrigeren Diversifikationsraten führen., Andere Merkmale, wie das Leben in montanen Lebensräumen, scheinen stattdessen „evolutionäre Schlüssel“ zu sein, die das Eindringen von ökologisch eher eintönigen Immobilien eröffnen, die jedoch durch den Betrieb natürlicher extrinsischer Barrieren für den Genfluss zu geografischer Speziation führen können. Schließlich scheinen „Schlüssellandschaften“ – zum Beispiel montane Lebensräume und xerische Lebensräume in den Anden – das Eindringen neuer adaptiver Zonen (z. B. Epiphytismus, CAM-Photosynthese) auszulösen und die Speziation durch geografische Isolation mit oder ohne adaptive Strahlung zu beschleunigen (Givnish, 1997).
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