Moderne quaternäre Pflanzenlinien fördern die Vielfalt durch die Erleichterung der alten tertiären Linien

Ergebnisse und Diskussion

Regeneration Nische von Linien.

Unsere Analysen zeigen, dass die Erleichterung oder die „Krankenschwester“ – Effekt, ist viel wichtiger für die Rekrutierung von Arten, die sich in der Tertiär-Zeit, als für die Einstellung von Arten, die sich im Quartär., Von den 113 Taxa in allen sechs untersuchten Regionen, die im Tertiär aus dem Fossilienbestand als sich entwickelnd identifiziert wurden, wurden 86 in der Literatur (oder von uns gemessen) als signifikant mehr unter den Vordächern anderer Arten rekrutiert als im Freien (Tabelle 1 und Abb. 1, für alle Regionen kombiniert X 2 = 103.3; P < 0.0001)., Im Gegensatz dazu wurden Taxa, die aus dem Fossilienbestand als sich im Quartär entwickelnd identifiziert wurden, bevorzugt in offenen Räumen rekrutiert und vermieden die Vordächer anderer Arten; 97 von 100 quaternären Arten rekrutierten im Freien und nicht unter den Pflanzen. Dieses Muster war am stärksten ausgeprägt in Kalifornien (X 2 = 27.06; P < 0.0001), der Mittelmeerraum (X 2 = 40.44; P < 0.0001), Chile (X 2 = 8.12; P = 0,018), und die Mexical (X 2 = 18.17; P < 0.0001). Südafrika (X 2 = 4.54; P = 0.,067) und Australien (Daten erlaubten nicht, den X 2-Test durchzuführen) zeigten ein weniger ausgeprägtes Muster. Im Gegensatz zu anderen Mittelmeergebieten der Welt sind die Informationen über den Regenerationsbedarf von Arten für südafrikanische und australische Blütenelemente begrenzter, und es gibt einen unzureichenden Fossilienbestand, um die Strahlung verschiedener Gruppen zu datieren (17, 18).

Wir haben das gleiche Muster gefunden, als wir Taxa anhand der oben beschriebenen modernen Syndrome klassifizierten (Tabelle 1; siehe auch Abb., 3, die als unterstützende Informationen auf der PNAS-Website veröffentlicht wird). Taxa, die ein tertiäres Syndrom aufweisen, das weitaus häufiger unter Pflegepflanzen rekrutiert wird, wobei 97 von 100 Taxa mit tertiärem Syndrom eine Erleichterung erfordern (für alle Regionen zusammen X 2 = 186.3; P < 0.0001). Im Gegensatz dazu rekrutierten 128 der 139 Taxa, die ein quartäres Syndrom zeigten, in offenen Räumen und erforderten keine Erleichterung von anderen Arten. Dieses Muster wurde stark signifikant in allen untersuchten Regionen der Welt: Kalifornien (X 2 = 29.72; P < 0.,0001), dem Mittelmeerraum (X 2 = 40.35; P < 0.0001), Chile (X 2 = 10.88; P = 0,002), Südafrika (X 2 = 18.24; P < 0.001), Australien (X 2 = 42.00; P < 0,001) und die Mexical (X 2 = 37.3; P < 0.0001). Wichtig sind feldbasierte Messungen der Rekrutierungsstrategie in den mexikanischen bestätigten literaturbasierte Analysen.,

In der Summe, moderne-regeneration-Nischen (19) und recruitment-life-history Strategien der taxa abgeleitet von dem alten Madrean-tethyanisch flora und die jüngste Quartär sind hoch korreliert mit der Zeit und Umgebung, in der diese taxa entwickelt. Der Zusammenhang zwischen Evolutionsgeschichte und ökologischer Funktion wird auch in sukzessiven Studien betont, die auf eine klare Korrelation zwischen dem Alter, in dem Taxa entstanden sind, und dem Stadium der Kolonisation hinweisen, an dem die Taxa teilnehmen., Quaternäre Arten sind mit Abstand die häufigsten frühen Kolonisatoren von Freiflächen in mediterraner Klimavegetation, bestehend aus 35 von 43 in der Literatur identifizierten frühen Sukzessionsarten (Tabelle 2, die als unterstützende Informationen auf der PNAS-Website veröffentlicht wird). Im Gegensatz dazu gibt 49 spät in Folge Arten identifiziert, die in der Literatur, 48 wurden Tertiäre Elemente. Mit anderen Worten, Tertiäre Taxa werden erst dann zu wichtigen Bestandteilen von Gemeinschaften in semiariden Klimazonen, wenn dürretolerantere quartäre Arten mesische Bedingungen geschaffen haben., Obwohl tertiäre Arten auch unter tertiären Pflanzen rekrutieren können, bestehen die häufigsten Krankenschwestern aus quartären Arten, besonders früh in der Nachfolge. Diese Idee wird unterstützt durch die große Erleichterung experiment Gómez-Aparicio et al. (20), die nachweisen konnten, dass Pioniersträucher (d. h. quartäre Sträucher) die Etablierung von holzigen, spätnacheinanderfolgenden (d. H. tertiären) mediterranen Arten erleichtern., Tertiäre Taxa rekrutieren selten durch Samen in den ersten Jahrzehnten nach dem Brand, und daher erfordern diese Taxa lange feuerfreie Zeiten für die Einrichtung, die fast ausschließlich auftreten, nachdem sich geschlossene Baldachinstände entwickelt haben (12). Feuer ist im chilenischen Matorral weniger wichtig als im kalifornischen Chaparral (21). In der Matorral sind quartäre Arten jedoch überwiegend die ersten Kolonisatoren von postagrikulärem und verlassenem Weideland, gefolgt von tertiären Elementen., Das gleiche Muster wurde für verschiedene Regionen Europas nach Beendigung der Beweidung und Beweidung in den letzten Jahrzehnten berichtet (22, 23). Ebenso zeigen Studien zur großen Vegetationsdynamik, dass tertiäre Arten die von quartären Arten dominierte Vegetation in mediterranen Klimazonen auf der ganzen Welt besiedeln (Tabelle 3, die als unterstützende Informationen auf der PNAS-Website veröffentlicht wird)., Aus diesen sukzessiven Beweisen geht hervor, dass die Schlüsselrolle der quartären Arten für die Erhaltung der tertiären Arten während der klimatischen Schwankungen in der südlichen und nördlichen Hemisphäre während des Quartärs (24, 25) entscheidend war, was zu höhen-oder geografischen Vegetationsverschiebungen führte.

Regeneration des Konservatismus.,

Trotz der Auswirkungen des Klimawandels, Entwicklung, und culling-Verfahren auf zeitgemäßen Gemeinschaften, Fossilien zeigen, dass die ökologischen Eigenschaften von vielen lebenden Arten in der mediterranen ökosysteme ähnlich geblieben seit Millionen von Jahren (2, 13, 15, 26). Mit anderen Worten, viele ökologische Eigenschaften der alten Taxa scheinen über geologische Zeitskalen stark erhalten zu sein. Diese Tatsache wirft die Möglichkeit, dass die fördernde Wirkung des alten Tertiären Linien von modernen quartären Linien sparen nicht nur Arten, sondern schont auch spezifische alten traits (2)., Um zu testen, ob alte Merkmale der tertiären Taxa durch Stabilisierung der Selektion durch die Erleichterung aufrechterhalten wurden, haben wir daher einen Index der Regenerationsnische (den Prozentsatz der unter Sträuchern rekrutierten Sämlinge) für jede mexikanische Art in einem phylogenetischen Baum kartiert und die Anpassung mehrerer Evolutionsmodelle verglichen, die jeweils ein anderes selektives Regime darstellen, wie unten erläutert (Abb. 2)., Charakterassoziationen, die in einem phylogenetischen Baum abgebildet sind und die Arten zusammensetzen, aus denen eine bestimmte Gemeinschaft besteht, wie wir sie hier durchgeführt haben, spiegeln nicht nur die Evolutionsgeschichte der Merkmale wider, sondern auch die Sortier-und Montageprozesse, die in einer solchen lokalen Gemeinschaft ablaufen (27). Daher ist diese Methode ein hervorragendes Verfahren, um zu untersuchen, wie die Regenerationsnische vorhandener Linien im Laufe der Zeit nach Änderungen der klimatischen Bedingungen sortiert worden sein kann.

Für unsere Daten erklärte ein einfaches Evolutionsmodell, das die stabilisierende Selektion berücksichtigt, die beobachtete Regenerationsnische (dh den Prozentsatz der unter Sträuchern rekrutierten Pflanzen) mexikanischer Pflanzenarten viel besser als das neutrale brownsche Bewegungsmodell (LRtest = 10.66; df = 2; P = 0.004)., Die Anpassung des stabilisierenden Auswahlmodells wurde signifikant verbessert (LRtest = 11.09; df = 2; P = 0.004), wenn zwei verschiedene Optima für die Regenerationsnische zugelassen wurden: eine für tertiäre und eine für quartäre Linien. Während die tertiären Linien bei 90% der unter Sträuchern rekrutierenden Pflanzen das Optimum erreichten, erreichten die quartären Linien dieses Optimum bei 13%.

Die sehr konsistente fleischig-fruchtige Lebensgeschichte Merkmal unter tertiären Arten spielt wahrscheinlich eine entscheidende Rolle in der alten Linie-moderne Rekrutierung Beziehung., Fleischige Früchte treiben die Ausbreitung vom Elternteil in unterbewusste Umgebungen, weil Vögel eine überproportionale Anzahl von Samen hinterlegen, in denen sie sitzen (28). Die Ausbreitung auf Sträucher allein kann jedoch die hier beschriebenen Muster nicht erklären, und viele Studien (einschließlich der hier betrachteten Arten) haben gezeigt, dass die Vordächer von Arten aus dem Quartär direkte positive Auswirkungen auf die darunter liegenden tertiären Arten haben Schatten, Aufrechterhaltung der Bodenfeuchtigkeit und lokale Befruchtungseffekte (12)., Die Bedeutung dieser direkten Effekte zeigt, dass die alten abstammungs-modernen Rekrutierungsbeziehungen das Produkt einer langfristigen Erhaltung der ökologischen Regeneration Nische sind. Ebenso legt der hohe Grad an evolutionärem Konservatismus, der in vielen alten Linien in der mediterranen Vegetation zu finden ist (2), nahe, dass die Erleichterung die stabilisierende Selektion durch die Evolutionszeit gefördert hat., Erleichterung durch quartäre Arten während Epochen, in denen mediterrane Ökosysteme klimatische Schwankungen und Höhenverschiebungen erlebten (8), ist eine plausible Erklärung für die evolutionäre Stase in diesen Systemen. Mit diesem Prozess meinen wir, dass Arten der alten Linie klimatische Bedingungen fanden, die ihren angestammten Bedingungen in den feuchteren, mesischeren und schattigeren Bedingungen unter modernen dürretoleranten Arten ähnlich waren, wodurch entweder das Aussterben oder eine starke Selektion vermieden wurde, um sich an das moderne Klima anzupassen.

Ökophysiologische Korrelate.,

Linie–Leben-Geschichte-Beziehungen entsprechen einige Allgemeine morphologische und ecophysiological Unterschiede zwischen den Tertiären und quartären taxa (Tabelle 4, veröffentlicht als Ergänzende Informationen auf der PNAS-Website). Erstens haben tertiäre Taxa viel größere Blätter mit größerer Masse pro Blattfläche als quartäre Taxa. Tertiäre Taxa sind fast ausschließlich immergrün (mehrere Eichenarten nicht), während die meisten quartären Arten Dürre Laub sind., In einem Vergleich der Tertiären Arten und quartäre Arten in der Literatur zu finden, die maximale wurzellänge von Tertiären Arten, die in Feld-Messungen wurde 9.0 ± 2,9 m (n = 9) verglichen mit 2,7 ± 0,4 m (n = 11) für Quartär-Arten (t = 2.34, P = 0,031; Tabelle 4). Erleichterung kann entscheidend sein für Sämlinge von Arten, die nicht in vollem Sonnenlicht überleben können, bevor ihre Wurzeln eine konsistente Wasserversorgung erreichen. Tertiäre Arten entwickeln auch eher große Speicherstrukturen, die Burls oder Lignotubers genannt werden., Basierend auf einer Literaturrecherche, die meisten quartären Arten auch vertragen viel niedriger Wasser-Potentiale (-5.7 ± 0,7 MPa, n = 18) als Tertiäre Arten (-3.1 ± 0.3 MPa; n = 37; t = 4.89, P < 0.001). Diese physiologischen und anatomischen Unterschiede zwischen quaternären und tertiären Taxa stimmen mit den offenen, harten Rekrutierungsnischen der ersteren und den vergleichsweise mesischen und kühlen subkanopischen Rekrutierungsnischen der letzteren überein.

Community Ecology Auswirkungen.,

Die Beziehung zwischen Einstellung Leben, Geschichte und evolutionäre Abstammung wichtige und bisher unbeschriebene Konsequenzen für unser Verständnis der Entwicklung und Aufrechterhaltung von Biodiversität in Trockengebieten. Erstens legen diese Ergebnisse nahe, dass alte Bestandteile der modernen mediterranen Klimaflora heute ohne die langfristigen positiven Auswirkungen kürzlich entwickelter Arten möglicherweise nicht existieren und dass erleichternde ökologische Beziehungen eine wichtige Rolle bei der Erhaltung der globalen Biodiversität über evolutionäre Zeitskalen spielen: Moderne Pflanzen-Taxa und alte Pflanzen-Taxa., Zweitens legen unsere Ergebnisse nahe, dass die Prozesse, die regionale Floras entwickeln, selbst auf kontinentaler Ebene, möglicherweise nicht vollständig durch neutrale Modelle beschrieben werden (5).

Unsere Ergebnisse legen nahe, dass Erleichterung eine entscheidende Rolle bei der Erhaltung der biologischen Vielfalt während der Evolutionszeit gespielt hat. Die Erleichterung der Gemeinschaft scheint ein entscheidender historischer Sortierprozess gewesen zu sein, der alte Arten in semiariden Pflanzengemeinschaften aufrechterhält, da der Globus trockener geworden ist., Als die Erde trockener wurde, schien die Erleichterung durch quartäre Arten Mikrositen geliefert zu haben, die eng mit den angestammten Bedingungen antiker dürrenintoleranter Linien übereinstimmten. Auf diese Weise können quartäre Arten die Selektion stabilisiert und zur Erhaltung der Ahnenmerkmale tertiärer Linien beigetragen haben. Wie von Ackerly (2) argumentiert, besetzten konkurrierende (tertiäre) Arten Lebensräume und Mikrosite, die eng mit den Bedingungen übereinstimmten, an die sie zuvor angepasst waren, Bedingungen, auf die unsere Beweise hindeuten, wurden von modernen Taxa bereitgestellt.,

Unsere Ergebnisse haben wichtige Implikationen für die Reaktion von Arten und Gemeinschaften auf den Klimawandel. Davis et al. (29) warnte davor, dass die meisten Versuche, biotische Reaktionen auf den Klimawandel vorherzusagen, unangemessen davon ausgehen, dass die Reaktionen der Arten im Kontext einer „Klimahülle“ verstanden werden können, in der die Verteilung einer Art durch ihre Anpassung an bestimmte klimatische Bedingungen bestimmt wird. Aus unseren Ergebnissen geht jedoch hervor, dass die Auswirkungen des Klimawandels auf die Artenverteilung auch durch Wechselwirkungen mit anderen Arten bestimmt werden (30)., Unsere Ergebnisse zeigen, dass erleichterte Wechselwirkungen zwischen Pflanzen über Millionen von Jahren eine zentrale Determinante für die aktuelle Zusammensetzung und Vielfalt der Gemeinschaft waren und dies wahrscheinlich auch in Zukunft als Klimawandel tun werden.